【正文】 h2N =(1/2)VA )/VP 100% =(1/2)VA )/VF2 100% =[2VF2(VB1+VB2)]/VF2 100% VP =VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE ● 缺點 : ○ 當基因存在連鎖和互作時 , h2N h2B ○ 不能去掉上位性作用 第四節(jié) 遺傳率的估算及其應用 一、廣義遺傳率的概念 二、廣義 遺傳的估算方法 三、狹義遺傳率的估算方法 四、遺傳率在育種上的應用 舉例 : 表 85 小麥抽穗期及表現(xiàn)型方差 世 代 平均抽穗日期 表現(xiàn)型方差 (從某一選定日期開始 ) (實驗值 ) P1(紅玉 3號 )(Ramona) P2(紅玉 7號 )(Baart) F1 F2 B1 B2 表 86 小麥基因加性方差的估算 項 目 方 差 實 得 值 ① 2VF2 2｛ (1/2)VA+(1/4)VD+VE ｝ 2= ② VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE += ① ② (1/2)VA h2N=2VF2(VB1+VB2)/VF2 100% = 100%=72% 廣義遺傳力 h2B是多少 ？ 遺傳率在育種上的應用 （ 1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高， 易受環(huán)境影響的性狀則較低。 表 87 幾種主要作物遺傳率的估算資料（ %） 性 作 狀 子粒產(chǎn)量 株 高 穗 數(shù) 穗 長 每穗粒數(shù) 千粒重 物 水 稻 1084 小 麥 大 麥 玉 米 ● 指導直接選擇 ●間接選擇 部分人類的數(shù)量性狀 人類一些性狀的遺傳力 性狀 遺傳力 性狀 遺傳力 身材 0 . 8 1 理科天賦 0 . 3 4 坐高 0 . 7 6 數(shù)學天賦 0 . 1 2 體重 0 . 7 8 文史天賦 0 . 4 5 口才 0 . 6 8 拼寫能力 0 . 5 3 I Q ( B i n e t ) 0 . 6 8 先天性幽門狹窄 0 . 7 5 I Q ( O t i s ) 0 . 8 0 精神分裂癥 0 . 8 0 唇裂 0 . 7 6 糖尿病 0 . 7 5 高血壓 0 . 6 2 冠狀動脈病 0 . 6 5 美國雙胞胎姐妹因科研被分開 35年 葆拉 她告訴葆 拉，她們當初被 人為分開 ， “ 罪魁禍首 ” 就是那個困擾幾代科學家的 研究項目 —— “先天因素和后天因素哪個更重要 ” 。 ? 設（ 1）沒有顯性； ? （ 2） A1對 A0是顯性； ? （ 3） A1對 A0是顯性， B1對 B0是顯性。 ? 參考答案： ? 根據(jù)題意知， A和 B， a和 b，基因效應值相等，作用相加。 ? 根據(jù)親緣遠近的程度一般可分為： ? 全同胞、半同胞和表兄妹 ? 植物自花授粉的交配，稱為 自交 ，是最極端的近交。 ? 表 81 一對雜合基因（ Aa）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化 世代 自交 基因型的比數(shù) 雜合體（ Aa） 純合體（ AA+aa） ? 代數(shù) 比數(shù) % 比數(shù) % ? F1 0 Aa 100 0 ? F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 11/21=50 ? F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 11/22=75 ? Fr r 1/2r 0 11/21 100 △ 多對基因的情形 設 n對異質(zhì)基因 自交 r代 求 :自交 r代后群體中各種純合成對基因的個體數(shù) 通式 [1+(2r1)]n 其中 : 1 —— 其 n次方表示具有雜合基因對的個體數(shù) 2r1 —— 其 n次方表示具有純合基因對的個體數(shù) 舉例 求 3對異質(zhì)基因自交 5代后代的組成 解 [1+(2r1)]n=[1+(251)]3 =13+3 12 31+3 1 312+313 =1+93+2883+29791 即 : 1個個體的三對基因均為雜合 93個個體的二對基因雜合 , 一對純合 2883個體的一對基因雜合 , 二對純合 29791個體的三對基因均為純合 這個群體的純合率為 29791/32768=% 雜合率為 % 自交后代群體中純合率也可直接用下式估算 : =[1（ 1/2r)]n 100% =[(2r1） /2r] n 100% 假定 n=3, r=5, 則 F6群體純合率即為 : %=[(2r1） /2r] n 100% =[(251） /25] 3 100% =% 以上公式的應用必須具備二個條件 : 一是各對基因是獨立遺傳的 。 2. 淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成 ? 天然群體有一定程度雜合 ,隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會表現(xiàn)，但會傳遞給后代，從而在群體中長期存在； ? 自交導致基因純合、隱性基因 (性狀 )表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象； ? 自然、人工選擇淘汰有害個體 (基因 )，導致群體有害基因比例下降。 如： AaBb (n=2)個體自交后代的純合基因型有 四種 (2n)： AABB, AAbb, aaBB, aabb. 其中各種純合基因型的比例相等。 ? 在遺傳育種工作中，為了達到特定目的常用一個親本與回交后代進行多代連續(xù)回交 – 被用于連續(xù)回交的親本稱為 輪回親本 ； – 相對地未被用以回交的親本稱為 非輪回親本 。 親緣關系有兩種 , 一種是 直系親屬 即祖先與后代的關 系 ,另一種是 旁系親屬 的關系 ,即兩個體既不是祖先又不是 后代的關系 ,如兄弟姐妹、堂 (表 )親屬間的關系等。 （三） 親緣系數(shù)和近交系數(shù)的計算 方法：運用通徑分析 (path analysis) 通徑與通徑鏈 通徑 ：在一個相關變量的網(wǎng)絡系統(tǒng)中，連接 “ 原因 ” 與 “ 結果 ” 的每一個單箭頭線條稱為一個通徑 (path)。 ? )21(親緣系數(shù)的計算 （ R） （利用家系圖） 兄（弟）妹親緣系數(shù) 通徑 1： B1←P1 → B2 ，通徑 2： B2 ← P2 → B1 RB1B2= (1/2)2+ (1/2)2 =1/2 P1 a1a2 a3a4 P2 B1 B2 C1 a1a2 a3a4 P1 P2 C3 C2 C4 B1 B2 堂、表兄（弟）妹親緣系數(shù) 通徑 1： B1 ← C1← P1 →C2 → B2 ， 通徑 2： B2 ← C2 ← P2 →C1 → B1 RB1B2= (1/2)4+ (1/2)4 =1/8 近交系數(shù)是雙親親緣系數(shù)的 1/2 ? 近交系數(shù)（ F） 一個個體從其某一祖先得到一對純合的、且遺傳上等同的基因的頻率 。 ? 19個株系中 6年連續(xù)選擇： – L1選擇得到最輕 /最重為 374mg/370mg； – L19選擇得到最輕 /最重為 691mg/677mg 。因此，在一個混雜群體內(nèi)選擇是有效的。 純系學說顯示： ? 選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以 選擇可能并不是生物進化的動力 。 (四 )、 純系學說的發(fā)展 ? 純系學說的試驗依據(jù)僅限于對菜豆粒重的遺傳研究，所以不可避免地帶有一定的局限性。 2. 純系繼續(xù)選擇可能是有效的。 ● 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)類型 ○營養(yǎng)發(fā)育較旺的營養(yǎng)型 ○生殖器官發(fā)育較旺的生殖型 ○對外界不良環(huán)境適應能力較強的適應型 ● 雜種優(yōu)勢的計算方法： ? 平均雜種優(yōu)勢： F1與雙親平均值來比較 ? 超親雜種優(yōu)勢：與最優(yōu)親本比較 ? 競爭雜種優(yōu)勢：與當前當?shù)氐耐茝V品種比較 ● 雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點 ○雜種優(yōu)勢不是某一、二個性狀單獨地表現(xiàn)出來，而是 許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。 （二）、 F2的衰退表現(xiàn) F2出現(xiàn)性狀的分離和重組。 最早的試驗： Keeble和 pellow（ 1910）豌豆的莖稈高度試驗 節(jié)多、節(jié)間短 節(jié)少、節(jié)間長 ↓ 節(jié)多、節(jié)間長（明顯的優(yōu)勢） ● 舉例 以玉米的兩個自交系為例，假定它的有 5對基因互為顯隱性的關系，分別位于兩對染色體上。 （二）、 超顯性假說 （ Overdominance hypothesis） ●提出 最初是 Shull和 East于 1908年分別提出的， 1936年 East作了進一步