【正文】 叫做 光合磷酸化。 光合磷酸化與電子傳遞相偶聯(lián)。通過ATP酶聯(lián)系在一起， ATP酶又叫 ATP合成酶、偶聯(lián)因子或 CF1CF0復(fù)合體。 ATP酶，也稱偶聯(lián)因子或 CF1CFo復(fù)合體 光合磷酸化的機(jī)理 光合磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)關(guān)系 ? 光合磷酸化作用與電子傳遞相偶聯(lián) 。 如果在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑 ， 那么光合磷酸化就會停止；同樣 ，在偶聯(lián)磷酸化時 ， 電子傳遞則會加快 ， 所以在體系中加入磷酸化底物會促進(jìn)電子的傳遞和氧的釋放 。 ? 磷酸化和電子傳遞的關(guān)系可用 P/O來表示 。 ? P/O表示光反應(yīng)中每釋放 1個氧原子所能形成的 ATP分子數(shù) 。比值越大 ， 表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密 。 ? 經(jīng)非環(huán)式電子傳遞時分解 2分子 H２ O， 放 1 個 O２ 與傳遞 2對電子 ， 能使類囊體膜腔內(nèi)增加 8個 H+(放氧復(fù)合體處放 4個 H+，PQH2與 Cytb６ /f間的電子傳遞時放 4個 H+)， 如按 8個 H+形成 3個 ATP算 ， 即傳遞 2對電子放 1個 O2， 能形成 3個 ATP， 即 P/O理論值為 ， 而實(shí)測值在 ～ 。 化學(xué)滲透學(xué)說 ? 關(guān)于光合磷酸化的機(jī)理有多種學(xué)說 ， 如中間產(chǎn)物學(xué)說 、 變構(gòu)學(xué)說 、 化學(xué)滲透學(xué)說 等 ， 其中被廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)說 。 ? 化學(xué)滲透學(xué)說 (chemiosmotic theory)由英國的米切爾(Mitchell 1961)提出 ， 該學(xué)說假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)： ?① 由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對離子和質(zhì)子的透過具有選擇性； ?② 具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)； ?③ 膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)； ?④ 膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的 ATP酶 。 ? 在解釋光合磷酸化機(jī)理時 ， 該學(xué)說強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生 質(zhì)子動力 (proton motive force,pmf)， 并由質(zhì)子動力推動ＡＴＰ的合成 。 圖 3－ 11 光合膜上電子與質(zhì)子的傳遞及 ATP的生成 在類囊體膜上， PQ的含量最多，稱為 PQ庫。 PQ不僅可以將電子從類囊體膜內(nèi)轉(zhuǎn)移到膜外，同時通過自身的氧化還原變化，將膜外質(zhì)子轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)， PQ的這種往復(fù)變化叫做“ PQ”穿梭。 通過“ PQ”穿梭（加上 H2O光解產(chǎn)生的 H+）產(chǎn)生了類囊體內(nèi)外兩側(cè)的質(zhì)子濃度差（膜內(nèi) H+濃度高）和電位差（膜內(nèi)電位較正而膜外較負(fù)），兩者合稱為質(zhì)子電動勢差（ proton motive force， pmf）。由質(zhì)子動力勢推動 ATP的合成。 光合磷酸化的類型 １ .非環(huán)式光合磷酸化 (noncyclic photophosphorylation) ? 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP的反應(yīng) 。 ? 在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中 ， 體系除生成 ATP外 ， 同時還有 NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放 。 非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有 ， 它在光合磷酸化中占主要地位 。 ２ .環(huán)式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation) ? 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP的反應(yīng) 。 ? 環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式 ，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行 。 它在光合演化上較為原始 ， 在高等植物中可能起著補(bǔ)充 ATP不足的作用 。 (pseudocyclic photophosphorylation) ? 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP的反應(yīng) 。 此種光合磷酸化既放氧又吸氧 ， 還原的電子受體最后又被氧所氧化 。 ?NADP+供應(yīng)量較低，例如 NADPH的氧化受阻，則有利于假環(huán)式電子傳遞的進(jìn)行。 ?非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被 DCMU(二氯苯基二甲基脲，商品名為 敵草隆 ，一種除草劑 )所抑制，而環(huán)式光合磷酸化則不被 DCMU抑制。 光合磷酸化的類型 光合磷酸化的抑制劑 葉綠體進(jìn)行光合磷酸化時必須： (1)類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞 ；（ 2)類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度 ； (3)有活性的 ATP酶 。 破壞這三個條件之一的試劑都能使光合磷酸化中止 ， 這些試劑也就成了光合磷酸化的抑制劑 。 ?(1)電子傳遞抑制劑 指抑制光合電子傳遞的試劑 ， 如羥胺(NH2OH)切斷水到 PSⅡ 的電子流 ， DCMU抑制從 PSⅡ 上的 Q到 PQ的電子傳遞 ； KCN和 Hg等則抑制 PC的氧化 。 一些除草劑如西瑪津(simazine)、 阿特拉津 (atrazine)、 除草定 (bromacil)、 異草定 (isocil)等也是電子傳遞抑制劑 ， 它們通過阻斷電子傳遞抑制光合作用來殺死植物 。 ?（ 阿特拉津在 D1的 QB位點(diǎn)附近結(jié)合 ， 阻止了 QB的電子向 PQ的傳遞 。 目前已通過分子生物學(xué)的手段使 D1上易與阿特拉津結(jié)合的位點(diǎn)發(fā)生個別氨基酸突變 ， 失去其與阿特拉津的結(jié)合能力 ， 但不影響光合電子傳遞 ， 從而獲得抗阿特拉津的植物 ） 。 ?(2)解偶聯(lián)劑 指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑 。 常見的這類試劑有 DNP(二硝基酚 )、CCCP(carbonyl cyanide3chlorophenyl hydrazone,羰基氰 3氯苯腙 )、 短桿菌肽 D、 尼日利亞菌素 、 NH＋ ４等 ， 這些試劑可以增加類囊體膜對質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力 ， 其結(jié)果是消除了跨膜的 H+電化學(xué)勢 ， 而電子傳遞仍可進(jìn)行 ， 甚至速度更快 (因為消除了內(nèi)部高 H＋ 濃度對電子傳遞的抑制 )， 但磷酸化作用不再進(jìn)行 。 ?(3)能量傳遞抑制劑 指直接作用 ATP酶抑制磷酸化作用的試劑 ， 如二環(huán)己基碳二亞胺 (DCCD)、 對氯汞基苯(PCMB)作用于 CF1， 寡霉素作用于 CFo(CFo 下標(biāo)的 o就是表明其對寡霉素 oligomycin敏感 )。 它們都抑制了 ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化 。 光合磷酸化的抑制劑 電子傳遞與光合磷酸化的結(jié)果 產(chǎn)生 ATP和 NADPH ATP和 NADPH是光合作用中重要的中間產(chǎn)物 。 一方面兩者都能暫時將能量 （ 活躍的化學(xué)能 ） 貯存 ,并向下傳遞 。另一方面 NADPH的 H又能進(jìn)一步還原 CO2,這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來了 。 由于 ATP和NADPH在暗反應(yīng)用于 CO2的同化 ,故合稱為 同化力 。 Action of a photosyste