【文章內(nèi)容簡介】 ， 電子定向轉(zhuǎn)移 。 這種光合膜上由一系列的電子傳遞體組成的，保證光合電子定向傳遞的總軌道稱為 光合鏈（ photosynthetic chain） 。又稱為“ Z” 鏈或“ Z” 方案（“ Z”scheme ）。 光合鏈 光合電子傳遞是由兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)進(jìn)行。 連接著兩個(gè)光反應(yīng)之間的電子傳遞 ,是由幾種排列緊密的電子傳遞體完成的。 注：長方形代表蛋白復(fù)合體。 LCHⅠ 和 LCHⅡ 分別是 PSⅠ 和 PSⅡ 各自的聚光色素復(fù)合體 ,實(shí)線箭頭表示非環(huán)式電子傳遞 ,虛線箭頭表示環(huán)式電子傳遞。 O2 光合電子傳遞的Z方案 水的光解與放氧 PSII光化學(xué)反應(yīng) Cytb6/f復(fù)合體的電子傳遞 PSI光化學(xué)反應(yīng) 電子傳遞末端NADPH的形成 光合電子傳遞的“ Z” 方案 從圖中可以看出 : ① 電子傳遞主要由光合膜上的 PSⅡ 、 Cytb6/f、 PSⅠ 三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成 , 各電子傳遞體按電位高低排列 。 ② 電子傳遞有二處 (P680→P 680*和 P700→P 700*)是逆電勢梯度進(jìn)行的 , 這種逆電勢梯度的“ 上坡 ”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng) , 其余的電子傳遞都是順電勢梯度進(jìn)行的 。 ③ 水的氧化與 PSⅡ 電子傳遞有關(guān) , NADP＋ 還原與 PSⅠ 電子傳遞有關(guān) , 最終電子供體為水 , 水氧化時(shí)向 PSⅡ 轉(zhuǎn)交 4個(gè)電子 , 使2H2O產(chǎn)生一個(gè) O2, 電子的最終受體是 NADP＋ 。 ④ PQ是雙電子雙 H＋ 傳遞體 ,伴隨著電子傳遞 ,把 H＋ 從類囊體膜外帶入膜內(nèi) ,產(chǎn)生的 H＋ 電化學(xué)勢可推動(dòng) ATP生成 。 類囊體膜超分子蛋白質(zhì)復(fù)合物 類囊體膜超分子蛋白質(zhì)復(fù)合物 光合膜上的電子與 H+的傳遞 光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞 圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞 4個(gè) e產(chǎn)生 2個(gè) NADPH和 3個(gè) ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收 8個(gè)光量子 (PSⅠ 與 PSⅡ 各吸收 4個(gè) )，傳遞 4個(gè) e－ 能分解 2個(gè) H2O，釋放 1 個(gè) O2，同時(shí)使類囊體膜腔增加 8個(gè) H＋ ，又因?yàn)槲?8個(gè)光量子能同化 1個(gè) CO2，而在暗反應(yīng)中同化 1個(gè) CO2需消耗 3個(gè) ATP和 2個(gè)NADPH，也即傳遞 4個(gè) e， 可還原 2個(gè) NADPH，經(jīng) ATP酶流出 8個(gè) H+要合成 3個(gè) ATP。 (1)PSⅡ 復(fù)合體 ? PSⅡ 的生理功能是吸收光能 ， 進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng) ， 產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑 ， 使水裂解釋放氧氣 ， 并把水中的電子傳至質(zhì)體醌 。 PSⅡ 復(fù)合體的顆粒較大 ， 直徑約 110A(埃 )。 PSⅡ 是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。它由聚光色素復(fù)合體Ⅱ 、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素和多種輔助因子組成。 (2)質(zhì)醌 (plastoquinone,PQ) ? 質(zhì)醌 (PQ)也叫質(zhì)體醌 ， 是 PSⅡ 反應(yīng)中心的末端電子受體 ， 也是介于 PSⅡ 復(fù)合體與 Cyt b６ /f復(fù)合體間的電子傳遞體 。 ? 質(zhì)體醌為脂溶性分子 ， 能在類囊體膜中自由移動(dòng) ， 轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子 。 ? 質(zhì)體醌在膜中含量很高 ， 約為葉綠素分子數(shù)的 5%～ 10%， 故有 “ PQ庫 ” 之稱 。 ? PQ庫作為電子 、 質(zhì)子的緩沖庫 ， 能均衡兩個(gè)光系統(tǒng)間的電子傳遞 (如當(dāng)一個(gè)光系統(tǒng)受損時(shí) ， 使另一光系統(tǒng)的電子傳遞仍能進(jìn)行 )， 可使多個(gè) PSⅡ 復(fù)合體與多個(gè) Cyt b６ /f 復(fù)合體發(fā)生聯(lián)系 ， 使得類囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡(luò)式地進(jìn)行 。 ? 質(zhì)體醌是雙電子 、 雙質(zhì)子傳遞體 ， 氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側(cè)接收由 PSⅡ( 也可是 PSⅠ) 傳來的電子 ， 同時(shí)與 H＋ 結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給 Cyt b６ /f ， 氧化時(shí)把 H＋ 釋放至膜腔 。 這對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用 。 ? PQ存在于脂質(zhì)層中， 可以在膜的疏水區(qū)內(nèi)移動(dòng) 。 ? 擔(dān)負(fù)著傳遞氫（電子、 質(zhì)子）的作用。 (3)Cytb６ /f復(fù)合體 ?Cyt b６ /f 復(fù)合體作為連接 PSⅡ 與 PSⅠ 兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng) ， 含有 Cyt f、 Cyt b６ (2個(gè) ， 為電子傳遞循環(huán)劑 )和 Rieske鐵 硫蛋白 (又稱 〔 FeS〕 R，是由 Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的 Fe蛋白質(zhì) )， ?主要催化 PQH２ 的氧化和PC的還原 ， 并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中 。 因此 Cytb６ /f 復(fù)合體又稱 PQH２ PC氧還酶 。 ?PQH２ +2PC(Cu２＋ ) Cyt b６ /f PQ +2PC(Cu＋ )+ 2H＋ (4)質(zhì)藍(lán)素 (plastocyanin， PC) ?質(zhì)藍(lán)素 (PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì) ， 氧化時(shí)呈 藍(lán)色 。 ?它是介于 Cyt b６ /f復(fù)合體與 PSⅠ 之間的電子傳遞成員 。 PC是 PSⅠ 的次級(jí)電子供體 ， PC從Cytf獲得電子 ， 把電子傳給 P700。 銅是其電子傳遞的有效成分 ， 通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子 。 ?高等植物 PSⅠ 復(fù)合體存在類囊體非堆疊的部分 ，PSⅡ 復(fù)合體存在堆疊部分 ， 而 Cytb６ /f 比較均勻地分布在膜中 ， 因而推測 PC通過在類囊體腔內(nèi)擴(kuò)散移動(dòng)來傳遞電子 。 (5)PSⅠ 復(fù)合體 PSⅠ 的生理功能是吸收光能 ， 進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng) ， 產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑 ， 用于還原 NADP+， 實(shí)現(xiàn) PC到 NADP+的電子傳遞 。 PSⅠ 復(fù)合體的顆粒較小 ， 直徑約 80A（ 埃 ） 。 高等植物的 PSⅠ 由反應(yīng)中心和 LHCⅠ (light harvesting pigment plex Ⅰ )電子傳遞體 等組成。反應(yīng)中心內(nèi)含有11～ 12個(gè)多肽，其中在 1a和 1b兩個(gè)多肽上結(jié)合著P700及 A0、 A FX、 FA、 FB等電子傳遞體。 高等植物每一個(gè) PSⅠ復(fù)合體中含有兩個(gè) LHCⅠ ，LHCⅠ 吸收的光能傳給PSⅠ 的反應(yīng)中心。 (6)鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白 NADP＋ 還原酶 ?鐵氧還蛋白 (Fd)和鐵氧還蛋白 NADP＋ 還原酶 (FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì) 。 ?Fd是通過它的 2鐵 2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的 。