【正文】 螟等的遷飛問題。 種群動態(tài)研究為害蟲數(shù)量預(yù)測，農(nóng)藥施用策略和效果評估，天敵引進、保護和利用等提供了理論依據(jù)。 夏威夷曾經(jīng)引進 681 種天敵，其中 254 種定殖成功，解決了 38 種害蟲和 7 種雜草防治問題，對 13 種害蟲及 3 種雜草防治起著重要作用。 我國在這方面工作有很大差距，引進天敵很少。 50 年代引進澳洲瓢蟲定殖成功，解決了華南吹綿蚧防治問題。引進孟氏隱唇瓢蟲，經(jīng)過 10 年的繁養(yǎng)釋放，抑制了粉蚧為害。 80 年代引進多種赤眼蜂加強害蟲生物防治，引進植食性昆蟲防治雜草。近來，正在考慮參加交換和研究天敵的國際組織，在不同生態(tài)條件地區(qū)設(shè)立試驗站。 植物檢疫中許多問題也涉及種群生態(tài)學(xué)研究。例如，有害生物一旦入境后，能否建立種群 ? 這決定于它們能否存活下來，能否發(fā)育為成蟲，親代的種群能否達到可找到足夠配偶的密度，子代種群能否成功存活并形成更新的一代。 第四節(jié) 種群生活史 一、生活史 生活史 (life history) 生活史定義：一個生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程稱為生活史或生活周期 (life cycle)。 研究生活史的相似性與相異性及其與特定生境形成的聯(lián)系，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要任務(wù)之一。 生活史研究主要是比較不同生活史類群的生物學(xué)意義及其生態(tài)學(xué)解釋，而不是研究其絕對現(xiàn)象。 生活史表現(xiàn)的主要特征 （ 1）個體大小 個體大小是生物的遺傳特征，與生活周期長短相關(guān)；隨著物種個體的增大具有壽命增長的趨勢。 個體大小也與生物的不同生長階段有關(guān)，并具有較大的生態(tài)可塑性。 個體大小只有與生長發(fā)育、繁 殖、行為及其相關(guān)的生理特征相聯(lián)系，才有實際意義。 （ 2） 生長（ growth）與發(fā)育速度 幾乎所有的生物個體都呈“ S”形生長曲線，包括停滯期、指數(shù)期、靜止期。 生長的測度可以用有機體的重量、長度、面積或體積?；蛲ㄟ^測定原生質(zhì)中保持恒定比例的成分（如氮和蛋白質(zhì)的含量），來估計生物體總生物物質(zhì)含量增加的幅度。 （ 3）繁殖 繁殖指有機體生產(chǎn)出與自己相似后代的現(xiàn)象，是生物形成新個體的所有方式的總稱。 生物形成新個體的方式主要有：營養(yǎng)生殖、孢子生殖、有性生殖。 生物繁殖的生態(tài)學(xué)意義：在現(xiàn)存環(huán)境條件下的擴展性 ；對多變環(huán)境的適應(yīng)性；繁殖速度；繁殖潛力，自然選擇壓力下的進化速度。 繁殖與物種的生存與發(fā)展密切相關(guān)，繁殖是生活史研究中的核心問題。 （ 4）擴散 擴散指生物個體從一個生境轉(zhuǎn)移到另一個生境中。 擴散大體分為主動擴散和被動擴散。 ① 植物的擴散 植物的擴散屬于被動擴散，要借助媒介，如水力、動物 (包括人 )、風(fēng)力；各自有特殊的適應(yīng)性。 植物的擴散一般為繁殖體的傳播。 ② 動物的擴散 動物的擴散大多為主動擴散。 動物擴散的形式有：遷出、遷入、遷移。 遷出 —— 分離出去而不再歸來的單方向移動。 遷入 —— 進 入的單方向移動。 遷移 —— 周期性的離開和返回。如洄游、遷徙 引起動物擴散的原因有：食物不足；地位低而被驅(qū)逐；幼體被親代驅(qū)逐；環(huán)境的季節(jié)性變化；躲避天敵；繁殖期配對；生境災(zāi)變；環(huán)境污染。 動植物擴散的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)意義： 使種群內(nèi)和種群間的個體得以交換，防止長期近親繁殖而產(chǎn)生不良后果； 可以補充或維持在正常分布區(qū)以外的暫時性分布區(qū)域的種群數(shù)量； 擴大種群分布區(qū)。 動物擴散，可能會遭到天敵侵襲等不利因素，但增加了獲得資源和配偶（有雜種優(yōu)勢現(xiàn)象）的機會，對于后代的生存有利。 二、繁殖格局 一次繁殖 和多次繁殖 在生活史中，繁殖一次即死亡的生物稱為一次繁殖生物 (semelparity)。如大部分昆蟲、一年生植物、二年生植物、竹類等。 一生中能夠繁殖多次的生物稱為多次繁殖生物 (iteroparity) 。如哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、大部分魚類、多年生草本植物、喬木等。 生活年限與繁殖 生物在整個生活史所經(jīng)歷的時間一般用年表達。把植物劃分為一年生、二年生和多年生三種類型的生活年限；動物也分別劃分為短命型、中等壽命型和長壽型三種類型。 繁殖格局是自然選擇的結(jié)果，由生境條件決定。 繁殖需要營 養(yǎng)代價，個體較小就開始繁殖的有機體，死亡的危險性較大。 在資源有限且競爭的環(huán)境中，自然選擇有利于多次繁殖個體（個體大，存活率高）。 三、繁殖策略（生態(tài)對策） 一個物種或一個種群在生存斗爭中對環(huán)境條件采取的適應(yīng)行為； 在長期穩(wěn)定的環(huán)境中生活的種群盡可能均勻地利用環(huán)境； 在迅速出現(xiàn)隨后又消失的環(huán)境中，生物能及時地尋找有利的繼續(xù)生存地點。 生物的各種繁殖策略是物種在不同棲息環(huán)境下長期演化的結(jié)果。 三、繁殖策略（生態(tài)對策） D. Lack 法則（ 1954）：動物繁殖的生態(tài)趨勢，總是面對兩種對立的進化選擇 ，即高生育率但無親代撫育或低生育率但有親代撫育。 M. Cody （ 1966）通過鳥類在繁殖中及在種內(nèi)、種間競爭中能量消耗的測定，提出了物種在競爭中取勝的最適能量分配。 R. H. MacArthur(1962)發(fā)展了以上各理論，提出 rK 選擇的繁殖策略。 R. H. MacArthur(1962)總結(jié)：在穩(wěn)定環(huán)境中 (如熱帶雨林 )，若物種能更好地利用環(huán)境承載力（ K 值），則對其有利。 而在環(huán)境不穩(wěn)定的地區(qū)，經(jīng)常發(fā)生自然災(zāi)害，只有較高的繁殖能力才能補償災(zāi)害造成的損失，因此物種具有較高的繁殖能力則對其有利。 而表達繁殖力的測度之一為內(nèi)凜增長率 rm 。 r選擇：有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇稱為 r選擇。 r選擇的物種稱為 r策略者（ rstrategistis）。 k選擇：有利于競爭能力增加的選擇稱為 k選擇。 k選擇的物種稱為 k策略者（ Kstrategistis）。 （ 1） r選擇 —— 有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇。 r策略者是新生境的開拓者，但存活要靠機會，所以在一定意義上它們是“機會主義者”，很容易出現(xiàn)“突然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)”。 如昆蟲、一年生植物等。 （ 2） k選擇 —— 有利于競爭能力增 加的選擇。 k策略者是穩(wěn)定環(huán)境的維護者，在一定意義上，它們是保守主義者，當(dāng)生存環(huán)境發(fā)生災(zāi)變時，很難迅速恢復(fù)，如果再有競爭者抑制，就可能趨向滅絕。 如脊椎動物、大多數(shù)森林樹種等。 （ 3） r選擇和 k選擇的相關(guān)特征 r選擇 K選擇 氣候： 多變，難于預(yù)測和不確定 穩(wěn)定，可預(yù)測 死亡率： 災(zāi)難性的，無規(guī)律，非密度制約 有規(guī)律，密度制約 種群大?。? 常低于 K 值 穩(wěn)定，在 K 值附近 竟 爭： 通常不緊張 經(jīng)常保持緊張 壽 命： 短，通常少于一年 長，通常大于一年 體 型： 小 大 生 殖： 一次生殖 多次生殖 發(fā) 育： 快 慢 rm 值： 高 低 在動物中，大分類動物間比較時，昆蟲可視為 r選擇，脊椎動物為 k選擇。 體型大，生育力低，對幼小個體有良好保護的為典型的 k選擇； 體型小，生育力高，對幼小個體憮育時間短的，為 典型的 r選擇。 一年生植物如農(nóng)田雜草，原生和次生裸地的先鋒草種屬于 r選擇，大多數(shù)森林樹種屬于 k選擇。 生物種群的繁殖策略也是自然選擇的結(jié)果。 （ 4）波動與穩(wěn)定 Southwood(1974) 用圖解表述了 r策略者和 k策略者的數(shù)量增長曲線的差異（圖略）。 圖的橫坐標為某物種在時間 t 的個體數(shù)量 (Nt )； 縱坐標為時間 t+1 的個體數(shù)量 (Nt+1 )； 虛線表示 Nt 與 Nt+1 處于相等時的狀況 , Nt+1 / Nt =1。 曲線位于虛線上面，表示個體數(shù)量在增長；而位于虛線下面時，表示 個體數(shù)量在下降。 k策略者曲線與虛線有兩個交點： X 為不穩(wěn)定的平衡點 (滅絕點 )， S 為穩(wěn)定點 (環(huán)境容納量 K)。 r策略者曲線與虛線只有一個平衡點 S’ ,無滅絕點。 結(jié)論：物種資源受威脅時，對 k策略者保護的難度比 r策略者大。 原因：對于 k策略者的種群數(shù)量，在閾值內(nèi) (X 與 S 之間 )，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)未受到過強的擾動時可以恢復(fù)到 S(平衡點 )；如果擾動過強，種群數(shù)量下降到最低閾值時，則不可能再恢復(fù)，而是繼續(xù)下降，直到消失。 對于 r策略者，無滅絕點，種群數(shù)量多圍繞平衡點 S’波動 。 四、性選擇理論（ sexual selection） 植物的選擇受精 選擇受精 (selective fertilization)：指具有特定遺傳基礎(chǔ)的精核與卵細胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。 選擇受精主要表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠緣雜交、不親和性、多個花粉精核間的競爭等現(xiàn)象。 即不同種間在遺傳和生理上任何不協(xié)調(diào)，會導(dǎo)致雜種胚不正常發(fā)育或不能受精，造成受精過程受阻。 植物的選擇受精的生物學(xué)意義： 1）在同種中保證最適應(yīng)的兩性細胞的高度融合，增強后代的存活能力； 2）限制異種之間的自由交配，使種間生殖隔離，保證各 個種的相對穩(wěn)定性。 動物的性選擇 1）動物性選擇形式 形式多種多樣，主要以異性的外表和行為作為選擇依據(jù)。通常表現(xiàn)為修飾、色澤、求偶行為等方面，形成明顯的雌雄二形現(xiàn)象。 在動物中，絕大多數(shù)物種是由雄性作出求偶行為，往往表現(xiàn)在顏色修飾和聲音上有許多差異（特別是鳥類），有的做出各種各樣動作，顯示自己的魅力。 2）雌性動物的婚配選擇 選擇攜帶最好基因型的雄性個體交配，獲得高質(zhì)量后代，提高其繁殖成效。 為此，雌性動物往往對雄性個體有敏銳的洞察力，特別對色彩和聲音有較高的鑒別力。 此外對雄性的體態(tài)、行 為特征（如爭斗等）等有一定的鑒別力，從中擇優(yōu)選擇，才能保證后代健康。 第五節(jié) 種間關(guān)系 一、種間關(guān)系的基本形式 一個物種對另一個物種的影響可以分為有利 (+)，不利 ()和無影響 (○ )三種形式。 類型 A B 特點 競爭 彼此互相抑制 捕食 A 種殺死或吃掉 B 種 中性 O O 彼此互不影響 共生 + + 彼此有利，分開后不能生活 合作 + + 彼此有利，分開能獨立生活 附生 + O A 種有益， B 種無影響 偏害 O 對 A 有害，對 B 無利也無害 寄生 + 對 A 有利，對 B 有害 負相互作用 競爭 (petition) ：兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互競爭作用。 捕食 (predation) ：一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食的現(xiàn)象。 前者稱捕食者，后者叫獵物或被食者。 捕食有廣義和狹義的理解。廣義捕食包括四類： 1）典型捕食 :也即狹義的捕食。指食肉動物吃食草動物或其它動物。如獅吃斑馬。 2）食草 :指食草動物吃綠色植物。如羊吃草。 3）寄生 :指一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)并對宿主造成危害，一般不殺死宿主。如蛔蟲和人 。 4）擬寄生：如寄生蜂，將卵產(chǎn)在昆蟲卵內(nèi)，一般要緩慢地殺死宿主 . 負相互作用 偏害：兩個物種存在時， A 物種對 B 物種增長有抑制作用，而 B 物種對 A 物種增長沒有影響的現(xiàn)象。 如某些植物分泌一種能抑制其他植物生長的化學(xué)物質(zhì)； 寄生 黃蜂產(chǎn)卵于蛾幼蟲體內(nèi)，將幼蟲致死 圖為黃蜂蛹覆在蟲體上，以幼蟲內(nèi) 部組織為生。 正相互作用 偏利共生：兩種生物生活在一起，僅對一方有利，但對另一方無害。 如： 1）附生植物 (地衣、苔蘚、蘭花與喬木） 2）蛤貝外套腔中生活的豆蟹 3）鯨魚、螃蟹背上的藤壺 4）鯊魚腹部上的鮣魚； 正相互作用 原始合作：相互合作對兩個種群都有利，但合作不是必需的；離開合作，雙方仍能獨立生存。 如： 1）有蹄類身上的鳥類； 2）鴕鳥和斑馬； 3）裂唇魚 以其它魚口腔和鰓部的寄生蟲為食。 合作 正相互作用