【正文】 （二）種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長模型 定義：在空間、事務(wù)等資源有限環(huán)境中，種群數(shù)量不可能長期按指數(shù)增長，受到種群密度的限制，出生率隨密度的上升而下降，死亡率隨密度上升而上升，稱為邏輯斯諦增長（ Logistic growth） 。 （二）種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長模型 邏輯斯蒂增長模型 微分方程 : dN/dt=rN(1N/K) ； 積分方程 : Nt=K/(1+eа rt) 式中 (1N/K) 的生物學(xué)意義就是“剩余空間”或未利用的增長機(jī)會； 若 N 0， (1N/K) 1，空間未利用，種群接近于指數(shù)增長，種群潛在的最大增長能充分實(shí)現(xiàn)。 邏輯斯諦增長規(guī)律的假定 1）有一個(gè)環(huán)境容納量或負(fù)荷量，常用 K 值表示，當(dāng)種群大小達(dá)到 K 值時(shí)，種群則不再增長。種群每增加一個(gè)個(gè)體，就對種群產(chǎn)生了 1/K 的抑制影響；若種群有 N 個(gè)個(gè)體就利用了 N/K“空間”，可供種群繼續(xù)增長的剩余空間就只有（ 1N/K）了。 4）種群無遷入和遷出現(xiàn)象。 2）曲線變化逐漸平滑。 3）具有五個(gè)時(shí)期： A、開時(shí)期（潛伏期）：種群個(gè)體很少，密度增長緩慢 B、加速期：種群的個(gè)體數(shù)量增多，密 度增長加快 C、轉(zhuǎn)折期： N=K/2，密度增長最快 D、減速期： N〉 K/2，密度增長變慢 E、飽和期： N=K，種群密度不增長 邏輯斯諦增長模型的實(shí)例和應(yīng)用 實(shí)例： 1）實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的具有簡單生活史的酵母菌、果蠅等中證實(shí)。 意義： 1）是許多兩個(gè)相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)。 3）參數(shù) r、 k 是生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。 季節(jié)消長 如一年生昆蟲的季節(jié)性消長，世代彼此重疊。掌握其消長規(guī)律，是預(yù)測和防治水體富營養(yǎng)化的基礎(chǔ)。 找到 23 年周期， 56 年周期及 25 年左右的 3 個(gè)周期的存在，影響東亞飛蝗發(fā)生的并不是一個(gè)單一周期，而是由兩個(gè)以上周期的疊加。 周 期性波動 經(jīng)典的例子：旅鼠、北極狐的 34 年周期。 該現(xiàn)象發(fā)生在內(nèi)陸淡水水域（江河湖泊）中，則稱為水華現(xiàn)象。 2）部分藻類產(chǎn)生毒素，殺害魚類；也可造成人體呼吸和皮膚的不適。 種群平衡 種群較長期地維持在幾乎同一水平上 ,稱為 種群平衡。 種群的衰落和滅亡 由于棲息地破壞或人類過度捕獵，使某些物種的種群數(shù)量持久性地下降，導(dǎo)致種群衰落，甚至滅絕。 如大熊貓、華南虎、白鰭豚、海豚、朱鹮等旗艦種。 生態(tài)入侵 由于某種原因，某種新物種進(jìn)入新分布區(qū)并得到迅速擴(kuò)展蔓延的過程，稱為生態(tài)入 侵。與牛羊競爭牧場。 為了防止生態(tài)入侵，各國均在海關(guān)、港口建立了動植物的檢疫機(jī)構(gòu)和制度。 外來入侵種的生態(tài)影響： 1）占據(jù)本地物種生態(tài)位，使本地種失去生存空間。 外來魚類通過與土著魚競爭食物并吞食土著魚卵使土著魚種類和數(shù)量減少的例子很多。 3）分泌釋放化學(xué)物質(zhì)，抑制其他物種生長。 4）通過形成大面積單優(yōu)群落，降低物種多樣性，使依賴于當(dāng)?shù)匚锓N多樣性生存的其他物種沒有適宜的棲息環(huán)境。 6）影響遺傳多樣性。 20 世紀(jì) 80 年代，作為豬飼料引入我國，在江河湖泊蔓延開。因此可作為水體污染的指示植物，又是生態(tài)入侵的例子。 六、種群的空間格局 種群分布型 隨機(jī)分布 (random distribution) 少見 均勻分布 (uniform distribution) 少見 聚集分布 (clumped distribution) 多見 聚集分布 均勻分布 隨機(jī)分布 （ 1）種群分布的類型圖 （ 2）各分布型的特點(diǎn)和原因 隨機(jī)分布：個(gè)體的分 布是偶然性的，每個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會相等資源分布均勻一致，種群個(gè)體間沒有彼此吸引或排斥。 均勻分布：每個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)相等；種內(nèi)竟?fàn)?、自毒現(xiàn)象、蟲害等，如人工栽培作物。資源分布不均勻，母株為擴(kuò)散中心，動物的社群行為。 （ 3）種群分布型的檢驗(yàn)指標(biāo) 方差 /平均數(shù) = S2 /m 若 方差 /平均數(shù) = 0 均勻分布 若 方差 /平均數(shù) = 1 隨機(jī)分布 若 方差 /平均數(shù) 〉 1 成群分布 （ 3）種群分布型的檢驗(yàn)指標(biāo) 種群分布格局最簡易的判斷方法，通過公式 S2 =Σ (xm)2/n1 計(jì)算 其中： n— 調(diào)查時(shí)樣方數(shù)， m— 每個(gè)樣方中個(gè)體平均數(shù)， x— 樣方中的個(gè)體總數(shù)， S2 — 方差（分散度） 根據(jù) S2 的值可判斷：當(dāng) S2 = 0 即 S2 m 時(shí)，為均勻分布；當(dāng) S2 = m 時(shí)，為隨機(jī)分布； 當(dāng) S2 m 時(shí)，為集群分布。 分布型的研究是靜態(tài)的研究，比較適合于植物或定居的動物，也適合于測量動物群集和棲息所之間的空間分布，例如狐窟、鼠穴、鳥巢等。 了解空間格局是對種群進(jìn)行抽樣設(shè)計(jì)的基礎(chǔ)。 徐汝梅 (1980)發(fā)表在《昆蟲學(xué)報(bào)》上的有關(guān)溫室白粉虱成蟲空間格局的研究。 第三節(jié) 種群的調(diào)節(jié) 一、種群調(diào)節(jié)的定義 種群調(diào)節(jié)：指種群大小的控制或者是指種群大小所表現(xiàn)的作用限度。 密度制約因素 —— 多為生物因素 (競爭、寄生、病原等 )。 自疏與 3/2 定律： – 3/2 定律 —— 植物種群自疏過程中，其個(gè)體平均重量與種群密度成 3/2 直 線斜率的變化。 Fiske (1911)對兩種遷入害蟲舞毒蛾及棕尾毒蛾的寄生性天敵進(jìn)行了研究。 氣候?qū)W派：氣候?qū)W派 Uvarov (1931)巨著 《 Insect and Climate》認(rèn)為氣象因子是控制種群的主要因子。 生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)理論：種群作為生態(tài)系統(tǒng)中一環(huán)，其調(diào)節(jié)是在整個(gè)系統(tǒng)中通過各種相互作用來實(shí)現(xiàn)。由此看來卷葉蛾是針葉林系統(tǒng)更新的必要成份。 三、種群管理和害蟲防治 我國在種群生態(tài)學(xué)研究與應(yīng)用方面取得了許多成果。又如粘蟲、褐稻虱、稻縱卷葉螟等的遷飛問題。 夏威夷曾經(jīng)引進(jìn) 681 種天敵，其中 254 種定殖成功，解決了 38 種害蟲和 7 種雜草防治問題，對 13 種害蟲及 3 種雜草防治起著重要作用。 50 年代引進(jìn)澳洲瓢蟲定殖成功，解決了華南吹綿蚧防治問題。 80 年代引進(jìn)多種赤眼蜂加強(qiáng)害蟲生物防治，引進(jìn)植食性昆蟲防治雜草。 植物檢疫中許多問題也涉及種群生態(tài)學(xué)研究。 第四節(jié) 種群生活史 一、生活史 生活史 (life history) 生活史定義：一個(gè)生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程稱為生活史或生活周期 (life cycle)。 生活史研究主要是比較不同生活史類群的生物學(xué)意義及其生態(tài)學(xué)解釋，而不是研究其絕對現(xiàn)象。 個(gè)體大小也與生物的不同生長階段有關(guān)，并具有較大的生態(tài)可塑性。 （ 2） 生長（ growth）與發(fā)育速度 幾乎所有的生物個(gè)體都呈“ S”形生長曲線，包括停滯期、指數(shù)期、靜止期。或通過測定原生質(zhì)中保持恒定比例的成分（如氮和蛋白質(zhì)的含量），來估計(jì)生物體總生物物質(zhì)含量增加的幅度。 生物形成新個(gè)體的方式主要有：營養(yǎng)生殖、孢子生殖、有性生殖。 繁殖與物種的生存與發(fā)展密切相關(guān)，繁殖是生活史研究中的核心問題。 擴(kuò)散大體分為主動擴(kuò)散和被動擴(kuò)散。 植物的擴(kuò)散一般為繁殖體的傳播。 動物擴(kuò)散的形式有：遷出、遷入、遷移。 遷入 —— 進(jìn) 入的單方向移動。如洄游、遷徙 引起動物擴(kuò)散的原因有：食物不足；地位低而被驅(qū)逐；幼體被親代驅(qū)逐；環(huán)境的季節(jié)性變化；躲避天敵；繁殖期配對；生境災(zāi)變；環(huán)境污染。 動物擴(kuò)散，可能會遭到天敵侵襲等不利因素，但增加了獲得資源和配偶（有雜種優(yōu)勢現(xiàn)象）的機(jī)會，對于后代的生存有利。如大部分昆蟲、一年生植物、二年生植物、竹類等。如哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、大部分魚類、多年生草本植物、喬木等。把植物劃分為一年生、二年生和多年生三種類型的生活年限；動物也分別劃分為短命型、中等壽命型和長壽型三種類型。 繁殖需要營 養(yǎng)代價(jià)，個(gè)體較小就開始繁殖的有機(jī)體，死亡的危險(xiǎn)性較大。 三、繁殖策略（生態(tài)對策） 一個(gè)物種或一個(gè)種群在生存斗爭中對環(huán)境條件采取的適應(yīng)行為； 在長期穩(wěn)定的環(huán)境中生活的種群盡可能均勻地利用環(huán)境； 在迅速出現(xiàn)隨后又消失的環(huán)境中，生物能及時(shí)地尋找有利的繼續(xù)生存地點(diǎn)。 三、繁殖策略（生態(tài)對策） D. Lack 法則（ 1954）：動物繁殖的生態(tài)趨勢，總是面對兩種對立的進(jìn)化選擇 ，即高生育率但無親代撫育或低生育率但有親代撫育。 R. H. MacArthur(1962)發(fā)展了以上各理論，提出 rK 選擇的繁殖策略。 而在環(huán)境不穩(wěn)定的地區(qū)，經(jīng)常發(fā)生自然災(zāi)害，只有較高的繁殖能力才能補(bǔ)償災(zāi)害造成的損失，因此物種具有較高的繁殖能力則對其有利。 r選擇：有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇稱為 r選擇。 k選擇：有利于競爭能力增加的選擇稱為 k選擇。 （ 1） r選擇 —— 有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇。 如昆蟲、一年生植物等。 k策略者是穩(wěn)定環(huán)境的維護(hù)者，在一定意義上，它們是保守主義者，當(dāng)生存環(huán)境發(fā)生災(zāi)變時(shí)，很難迅速恢復(fù)，如果再有競爭者抑制，就可能趨向滅絕。 （ 3） r選擇和 k選擇的相關(guān)特征 r選擇 K選擇 氣候： 多變，難于預(yù)測和不確定 穩(wěn)定，可預(yù)測 死亡率： 災(zāi)難性的，無規(guī)律，非密度制約 有規(guī)律，密度制約 種群大?。? 常低于 K 值 穩(wěn)定，在 K 值附近 竟 爭： 通常不緊張 經(jīng)常保持緊張 壽 命： 短，通常少于一年 長，通常大于一年 體 型： 小 大 生 殖： 一次生殖 多次生殖 發(fā) 育： 快 慢 rm 值： 高 低 在動物中，大分類動物間比較時(shí)，昆蟲可視為 r選擇，脊椎動物為 k選擇。 一年生植物如農(nóng)田雜草，原生和次生裸地的先鋒草種屬于 r選擇，大多數(shù)森林樹種屬于 k選擇。 （ 4）波動與穩(wěn)定 Southwood(1974) 用圖解表述了 r策略者和 k策略者的數(shù)量增長曲線的差異（圖略）。 曲線位于虛線上面，表示個(gè)體數(shù)量在增長；而位于虛線下面時(shí)，表示 個(gè)體數(shù)量在下降。 r策略者曲線與虛線只有一個(gè)平衡點(diǎn) S’ ,無滅絕點(diǎn)。 原因：對于 k策略者的種群數(shù)量，在閾值內(nèi) (X 與 S 之間 )，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)未受到過強(qiáng)的擾動時(shí)可以恢復(fù)到 S(平衡點(diǎn) )；如果擾動過強(qiáng)，種群數(shù)量下降到最低閾值時(shí)，則不可能再恢復(fù)，而是繼續(xù)下降，直到消失。 四、性選擇理論（ sexual selection） 植物的選擇受精 選擇受精 (selective fertilization)：指具有特定遺傳基礎(chǔ)的精核與卵細(xì)胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。 即不同種間在遺傳和生理上任何不協(xié)調(diào)，會導(dǎo)致雜種胚不正常發(fā)育或不能受精，造成受精過程受阻。 動物的性選擇 1）動物性選擇形式 形式多種多樣，主要以異性的外表和行為作為選擇依據(jù)。 在動物中，絕大多數(shù)物種是由雄性作出求偶行為，往往表現(xiàn)在顏色修飾和聲音上有許多差異（特別是鳥類），有的做出各種各樣動作，顯示自己的魅力。 為此，雌性動物往往對雄性個(gè)體有敏銳的洞察力，特別對色彩和聲音有較高的鑒別力。 第五節(jié) 種間關(guān)系 一、種間關(guān)系的基本形式 一個(gè)物種對另一個(gè)物種的影響可以分為有利 (+)，不利 ()和無影響 (○ )三種形式。 捕食 (predation) ：一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食的現(xiàn)象。 捕食有廣義和狹義的理解。指食肉動物吃食草動物或其它動物。 2）食草 :指食草動物吃綠色植物。 3）寄生 :指一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)并對宿主造成危害，一般不殺死宿主。 4）擬寄生：如寄生蜂，將卵產(chǎn)在昆蟲卵內(nèi)，一般要緩慢地殺死宿主 . 負(fù)相互作用 偏害：兩個(gè)物種存在時(shí)， A 物種對 B 物種增長有抑制作用，而 B 物種對 A 物種增長沒有影響的現(xiàn)象。 正相互作用 偏利共生：兩種生物生活在一起，僅對一方有利，但對另一方無害。 如： 1）有蹄類身上的鳥類； 2）鴕鳥和斑馬； 3）裂唇魚 以其它魚口腔和鰓部的寄生蟲為食