【正文】 又依賴于光合電子傳遞及 與 其耦聯(lián)的光合磷酸化，所以 RuBP 再生限制在某種程度上也可以反映光合電子傳遞和光合磷酸化及 光合原初反應(yīng)中更前面 光化學(xué) 步驟 其 前面的光化學(xué)狀況，描述光化學(xué)效率的指標(biāo)有間接的光合碳同化的量子效率和直接的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。 （ 3）光合作用的量子效率 光合機(jī)構(gòu)每吸收一摩爾光量子后光合釋放的 O2 摩爾數(shù)或同化的 CO2 摩爾數(shù)， 稱 為量子效率，其倒數(shù)為量子需要量。在光合作用過程中，最高量子效率為 ，其倒數(shù) 8便是最小量子需要量。在自然條件下，為了測定和計(jì)算方便，根據(jù)入射量來計(jì)算光合作用的量子效率稱為表 觀量子需要量。表觀的量子效率比實(shí)際的量子效率低。樹木在生長期間光照強(qiáng)度一般不會(huì)影響量子效率（ Ehleringer, 1997），雖然陽生葉的最大光合速率比陰生葉高得多，但兩者的量子效率卻類似 （ Berry amp。 Bjorkman, 1980。 Krivosheeva et. al., 中國科學(xué)院博士學(xué)位論文 付士磊： 銀杏、油松對(duì) CO2 和 O3 濃度升高的生理響應(yīng) 6 1996） 。但是生長在森林冠層頂部葉片的量子需要量比冠層基部低，可能與冠層不同部位光質(zhì)不同有關(guān) （ 田大倫 , 2022） 。 Langenheim 等 （ 1984） 對(duì)幾種雨林樹苗的量子效率進(jìn)行了研究，結(jié)果表明生長在 6%全日照光強(qiáng)下的樹苗量子 效率高于生長于全日條件下的樹苗，可能與全日照光強(qiáng)下發(fā)生光抑制有關(guān)。高光強(qiáng)下發(fā)生 明顯 光抑制時(shí)，量子效率、飽和 光 下 光合速率和電子傳遞速率以及可變熒光強(qiáng)度均降低 （ Berry amp。 Bjorkman, 1980） 。同樣水分虧缺會(huì)降低量子效率，強(qiáng)烈的蒸騰也會(huì)降低量子效率 （ Sharkey, 1984） 。 （ 4）光合作用的熒光分析 葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映 葉綠體中 兩個(gè)光系統(tǒng) (主要是光系統(tǒng) Ⅱ )的光能吸收、傳遞、耗散效率。在熒光測定中，最常用到的基本熒光參數(shù)是 F0, Fm 和 Fv/Fm（ Furbank amp。 Walker, 1985） ，這里 F0，初始熒光，是 PSⅡ 反應(yīng)中心全部開放即 QA 全部氧化時(shí)的熒光水平；Fm，最大熒光，是 PSⅡ 反應(yīng)中心全部關(guān)閉 QA 全部還原 時(shí)的 熒光水平；最大熒光與初始熒光之差被稱為可變熒光， Fv。可變熒光與最大熒光之比， Fv/Fm，被稱為 PSⅡ 的光化學(xué)效率。 張守仁 等 （ 2022） 結(jié)合葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)對(duì) 幾個(gè) 楊樹無性系光合生理生態(tài)進(jìn)行分析，結(jié)果表明強(qiáng)光脅迫會(huì)影響光合作用的原初光化學(xué)反應(yīng)過程， PSⅡ 反應(yīng)中心的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量、有效光化學(xué)量子產(chǎn)率等在中午均比早晨低，與此同時(shí)， PSⅡ 反應(yīng)中心的非光化學(xué)淬滅上升， 并 根據(jù)葉綠素?zé)晒鈪?數(shù) 計(jì)算 出 各楊樹無性系發(fā)生光抑制的可能性排列 次序與氣體交換測定的 順序是 一致 的 。 （ 5）光合產(chǎn)物限制 在 100 多年前就有人提出產(chǎn)物抑制假說，但至今為止也沒有證實(shí)和反證驗(yàn)證它。在沒有嚴(yán)重環(huán)境脅迫的自然條件下，許多植物葉片中的光合產(chǎn)物含量低于光合產(chǎn)物抑制的閾值， 光合 產(chǎn)物不大可能是植物體對(duì)光合作用進(jìn)行自我抑制。 （ 6） 光合作用的光抑制 光合機(jī)構(gòu)吸收的光能超過其所能利用的量時(shí)，過剩光能引起光能轉(zhuǎn)化效率的降低被稱為光抑制。光抑制主要表現(xiàn)為光 PSⅡ 光化學(xué)效率和光合效率的降低。在僅有光脅迫存在的環(huán)境中，光抑制可使碳積累降低 10%，如有其他脅迫同時(shí)存在會(huì)降低更多（ Ogren, 1994）。脅迫誘導(dǎo)的長期光抑制可抑制植物的生長（ Asada et. al., 1987。 Deramig amp。 Winter, 1988。 Long et. al., 1994） ，導(dǎo)致樹木落葉甚至苗木 死亡 (陶大 立 ，靳月華等， 1988)。 關(guān)于光抑制的機(jī)理，自 20世紀(jì) 80年代以來一直是光合作用研究的一個(gè)熱門課題，但至今還不 完全 清楚，主要是缺少自然條件下整體植物實(shí)驗(yàn)的證明。根據(jù)解除造成光抑制第一章 緒論 7 的環(huán)境因素以后，光合功能完全恢復(fù)所需時(shí)間長短的不同，可分為慢恢復(fù)和快恢 復(fù)兩種不同的光抑制?；謴?fù)快的光抑制主要與激發(fā)能的熱耗散有關(guān)，恢復(fù)慢的光抑制主要與光合機(jī)構(gòu)的破壞有關(guān)，一般認(rèn)為 PSⅡ 反應(yīng)中心復(fù)合體中的 D1蛋白是主要損傷部位。在以強(qiáng)光為唯一環(huán)境脅迫因素的自然條件下（ 郭連旺，許大全， 1994），晴天中午珊瑚樹葉片發(fā)生明顯的光抑制，但沒有 D1蛋白的凈損失，說明觀察到的光抑制主要是由于一些熱耗散過程的加強(qiáng)。 馮玉龍 等（ 2022）對(duì)光脅迫下楊樹無性系光合生理生態(tài)特征的研究表明，晴天中午楊樹無性系光抑制的發(fā)生與活性氧的積累有關(guān)。 樹木 環(huán)境 效應(yīng) 研究現(xiàn)狀 綠色植物光合作用產(chǎn)生的有 機(jī)物是地球上有機(jī)物質(zhì)的基本源泉，釋放大量的氧氣也是人類生存的基礎(chǔ)。 城市森林是城市生態(tài)環(huán)境的重要組成部分，城市森林對(duì)城市污染物有吸收、降解作用，同時(shí)能改善城市小氣候，減輕或消除城市熱島效應(yīng) 。尤其樹木的 固碳釋氧 及 降溫增濕能力， 可直接由植被、或者間接地通過森林植被維持大氣中的碳氧平衡， 有效緩解全球變化所帶來的壓力，是優(yōu)化環(huán)境、保證系統(tǒng)穩(wěn)定性的必要組成。在維持城市生態(tài)平衡和改善城市生態(tài)環(huán)境方面起著其他基礎(chǔ)設(shè)施無法替代的重要作用，被視為維持城市可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一， 受到了諸多學(xué)者的重視 。 樹木固碳 釋氧能力研究 樹木葉片凈光合速率是反映樹木固碳釋氧能力的一個(gè)重要指標(biāo)。葉片凈光合速率日間變化受到樹種的特性和年齡、所處季節(jié)、天氣條件等諸多因素的影響而具有類型復(fù)雜、多樣的特征 （許大全等， 1997） 。 （ 1） 光合速率日變化特征 在自然條件下，植物光合作用的日變化曲線大體上有兩種類型：一種是早晚低，中午高的單峰型，即在晴天條件下，植物早上的光合速率因較低光照強(qiáng)度、溫度和較小的氣孔開度而比較低，隨著光照增強(qiáng)、溫度升高和氣孔開放，光合速率逐步增加，到中午達(dá)到最大值，然后逐漸下降 ； 另一種是雙峰型，即上、下午各有 1個(gè)高峰，下 午的峰 值往往低于上午。這兩個(gè)峰之間的低谷被稱為光合作用的午休，午休時(shí)光合速率甚至出現(xiàn)負(fù)值 （王紅霞， 2022） 。對(duì)某一植物來說，其光合作用日變化并不遵循一種固定不變的模式，而是隨著氣候條件、生長環(huán)境及生育期的不同而呈多種變化。 田大倫 （ 2022） 研究甚至發(fā) 現(xiàn)，植物光合作用的日變化有四種類型：正規(guī)曲線型、平坦型、變動(dòng)型 和中午降低型。 中國科學(xué)院博士學(xué)位論文 付士磊： 銀杏、油松對(duì) CO2 和 O3 濃度升高的生理響應(yīng) 8 （ 2） 光合速率季變化特征 樹木光合速率季節(jié)性變化反映了樹木不同的遺傳特性和對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力，決定了樹木年碳平衡、碳代謝和物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系。 樹木總的光合作用季節(jié)變化模式和各年份狀況也 不是一成不變的，因?yàn)楦骷竟?jié)葉面積 （ Youngberg， 1983） 和各年份氣候是不斷變化的。如冬季芽發(fā)育充分的樹種和周期性地產(chǎn)生新葉的樹種就表現(xiàn)為不同的光合作用季節(jié)變化特征。樹木光合作用的季節(jié)變 化也反映了不同生長階段的特征（ 謝會(huì)成， 2022）。 如木本植物新枝條開始伸展時(shí)，可能出現(xiàn)整個(gè)白天在光下有 CO2的凈釋放的現(xiàn)象，隨后 CO2固定能力就會(huì)很快增強(qiáng)，并達(dá)到高峰，幾天或幾個(gè)星期后，光合能力又開始下降 （李國泰， 2022） 。樹木不同部位葉片（ 朱萬澤， 2022） 、代表葉片不同發(fā)育階段的同一棵植株不同節(jié)位葉片，光合速率也 呈現(xiàn)出不同的季節(jié)變化特征。 王紅霞（ 2022）認(rèn)為 中部葉 基部葉 頂部葉， 朱萬澤（ 2022）認(rèn)為中部葉 頂部葉 基部葉 。 虞木奎（ 2022） 研究發(fā)現(xiàn)火炬松樹冠中部 2年生 針葉 凈光合速率大于中部 1年生葉片。果實(shí)的存在對(duì)光合速率也有一定的刺激作用 （呂忠恕，1982）。 一般而言，光合速率最高值出現(xiàn)在夏季，此時(shí)光照最強(qiáng)，光合有效輻射最大，氣溫適宜，相對(duì)濕度較高（ 王得祥， 2022；張小全， 2022；朱萬澤， 2022） 。 （ 3） 影響光合速率的環(huán)境因子 樹木光合作用也受環(huán)境因子的影響，其中主要因子有光照、溫度、濕度、 CO2濃度、水分 、土壤肥力、農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中使用的化學(xué)物質(zhì)等 （ Grieu et. al.， 1988；岳春雷等， 2022）。 作為植物重要特性的光合作用本身是一個(gè)極其復(fù)雜的、受到植物自身因子和環(huán)境因子綜合作用的過程，要想嚴(yán)格區(qū)分各因子對(duì)光合作用的影響大小是非常困難的，不同樹種的主要作用因子也各不相同。但總體來說，在樹木光合速率的動(dòng)態(tài)變化過程中，趨勢性變化往往受控于內(nèi)因，而環(huán)境因子只會(huì)引起趨勢內(nèi)的波動(dòng) （朱萬澤等， 2022） 。 （ 4） 樹種固碳釋氧能力研究 近幾年，許多城市都相繼開展了城市綠化樹種固碳釋氧、降溫增濕能力的研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同 的樹種能力差異很大，因此樹種固碳釋氧、降溫增濕能力可以作為以提高環(huán)境 效應(yīng) 為目的的城市森林樹種選擇的重要依據(jù)。 陳輝（ 2022） 分別在生長初期、盛期、末期對(duì)南京市鵝掌楸和女貞同化 CO2和釋放O2的能力進(jìn)行了測定，結(jié)果表明，兩種樹在生長季中， 1 hm2每天同化 CO2的能力在794261 kg之間；女貞的凈光合速率、葉面積指數(shù)和同化 CO2及釋放氧氣的能力均大于第一章 緒論 9 鵝掌楸。 柴一新等（ 2022） 認(rèn)為 樹種之間單位葉面積光合蒸騰速率有很大差別；榆樹、糖槭、紫丁香是哈爾濱較好的固碳釋氧樹種；榆樹、白樺、糖槭是較好的降溫增濕 樹種。 楊士弘（ 1996） 試測了廣州市內(nèi) 8種常見樹木的光合作用與呼吸作用的強(qiáng)度及葉面積指數(shù)，并按單位葉面積吸收 CO釋放氧氣量做出了排序，結(jié)果為：木棉＞白蘭＞石栗＞大葉 榕 ＞細(xì)葉 榕 ＞陰香＞紅花羊蹄甲＞紅花夾竹桃。 李國泰（ 2022） 對(duì) 8種廣州的園林植物進(jìn)行了氣體交換參數(shù)的測定，結(jié)果表明：消耗等量水分的樹種固定 CO2的數(shù)量不同。 陳自新等（ 1998） 測定了北京 65種常見園林植物全年吸收 CO 釋放 O2的環(huán)境 效應(yīng) 。根據(jù)測定結(jié)果，進(jìn)行聚類分析，將北京常見園林植物單位葉面積年吸收 CO2，釋放 O2的量分為三類：第一類植 物單位葉面積年吸收 CO2高于 2022 g；第二類植物單位葉面積年吸收 CO2在 10002022 g；第三類植物單位葉面積年吸收 CO2低于 1000 g。植物單位葉面積年蒸騰量也分為三類：第一類植物單位葉面積年蒸騰量高于 300 kg；第二類植物單位葉面積年蒸騰量在 200300 kg；第三類植物單位葉面積年蒸騰量低于 200 kg。 Larcher（ 1995） 收集的數(shù)據(jù)表明：木本植物的光合速率低于草本，常綠樹種低于落葉樹種，但由于物種間的光合速率太相似而無法證實(shí)上述規(guī)律的普遍性。 Ceulemans（ 1991） 認(rèn)為 盡管林木的光合速率較小，但其變化范圍卻很大。闊葉樹的光合速率介于225 μmolmol1，針葉樹的光合速率介于 210 μmolmol1。 美國學(xué)者對(duì) 環(huán)境效益 的研究多集中在對(duì)城市森林樹種組成、年齡分布、健康程度等結(jié)構(gòu)分析方面，并利用固定的模型（如 CITYgreen模型， UFOR模型等）來推算其效益量。 降溫增濕能力研究 樹木的蒸騰作用是指土壤水分通過 樹木莖干 輸送后主要經(jīng)葉片中的氣孔向大氣輸送的過程，一般用蒸騰速率來表示。它是樹木重要的生理生態(tài)過程，也是樹木對(duì)水分需求的主要指標(biāo)，受到 樹木生物學(xué)特性和環(huán)境因子的制約。 （ 1） 蒸 騰速率日及其季節(jié)變化特性 氣孔的開閉對(duì)蒸騰強(qiáng)度的大小起決定性作用。受氣孔的開度、光照和氣溫等環(huán)境因子日變化的影響，植物的蒸騰也呈現(xiàn)出日變化規(guī)律。如在晴天，秋季蒸騰作用日變化曲線為單峰型，在多云天或陰天，其日變化沒有晴天明顯，曲線波動(dòng)幅度較小 （雷澤湘等，1998） 。不同植物蒸騰速率日變化曲線各不相同。晉西的小葉楊和北京楊蒸騰的日變化中國科學(xué)院博士學(xué)位論文 付士磊： 銀杏、油松對(duì) CO2 和 O3 濃度升高的生理響應(yīng) 10 為單峰型，檸條為旗型 （王孟本等， 1999） 。遼寧東部山區(qū)的紅松、落葉松、油松、柞木林和雜木林等 5種森林植被類型的生長季節(jié)蒸騰強(qiáng)度的日變化都呈單峰 曲線，峰值出現(xiàn)在 10:0014:00（高人等， 2022） 。在西南金沙江干熱河谷，絹毛相思、檸檬桉和尾葉桉的蒸騰日進(jìn)程在旱季為單峰曲線，而赤桉、坡柳、大葉相思、臺(tái)灣相思和馬占相思則為雙峰曲線；這些樹種在雨季為雙峰曲線 （李昆等 1999） 。同樣，樹木蒸騰強(qiáng)度表現(xiàn)出季節(jié)性 變化 規(guī)律。 （ 2） 影響蒸騰速率的環(huán)境因子 樹木蒸騰速率與光照強(qiáng)度、氣溫、相對(duì)濕度 和土壤水分條件 等環(huán)境因子有關(guān)。其中溫度和蒸騰的關(guān)系是通過氣體分子擴(kuò)散系數(shù)的影響來反映的 （許大全等， 1997） ，其它條件不變時(shí)，蒸騰量將隨溫度的升高而升高，林木蒸騰量受植物 表面的溫度 和 與表面接觸的大氣水蒸氣壓所左右，而植物的溫度、空氣中的水蒸氣壓，又受到日照、氣溫、濕度和風(fēng)速等的影響，這些環(huán)境條件又隨時(shí)間、季節(jié)和場地而變化 （ James, 1991。張啟昌等，2022） 。此外，蒸騰量還隨植物種類、年齡、生長速度、根的水分吸收、植物的蒸騰面積 而改變 （劉煊章等， 1993；王孟本等， 1999） 。如河北楊，小葉楊，北京楊與檸條 4樹種的蒸騰速率與環(huán)境因子的相關(guān)性大小依次為：光照強(qiáng)度、氣溫、相對(duì)濕度和大氣水勢 （王孟本等， 1999） 。樹木生長過程中 所吸收的水 約有 95%的水是由蒸騰作用消耗掉的 。通過蒸騰作用樹木能夠調(diào)節(jié)體內(nèi)及自身與環(huán)