第二節(jié)微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的向心板塊-資料下載頁
2024-09-28 13:57本頁面
【導(dǎo)讀】流經(jīng)的途徑統(tǒng)稱向心途徑，途徑的變化也取決于遺傳與環(huán)境條件，對穩(wěn)定的代謝基礎(chǔ)上。在工業(yè)發(fā)酵的細胞機器工作模式中，產(chǎn)的原料大多是農(nóng)副產(chǎn)品。入細胞的有機營養(yǎng)物質(zhì)?？杉{入中心代謝途徑進行代謝。合物，從而使這兩種途徑銜接起來。主要是12個代謝前體物。如果進入細胞的營。產(chǎn)物，則胞內(nèi)向心途徑就縮成一個“點”，說是以中心途徑上對應(yīng)的化合物為終點的。乙酸,醋酸,脂肪酸,類脂,烴,這些胞外酶游離于微生。物細胞外，有些仍與細胞相聯(lián)。和多肽、核酸等等種類。酶將外源性多聚有機化合物降解。例如許多微生物能分泌脂肪酶，它。能將甘油三脂水解成脂肪酸和甘油。含氮有機化合物或其他有機化合物。最清楚的要數(shù)乳糖。
【正文】 質(zhì)上是不同的（特別是在調(diào)節(jié)性能上），后者催化從 Thr合成 I1e的第一步反應(yīng)。如果要在 Asp 上需氧生長，許多微生物會合成天冬氨酸酶，催化 Asp 脫氨。 His 的降解也由類似的反應(yīng)引發(fā)。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 56 以上所述脫氨機制是微生物降解氨基酸的主要機制，此外還有其他降解機制，如 Arg 可通過多種途徑降解成 SCA， Phe可以降解成 FMA 和乙酰乙酸。因此，許多微生物能在營養(yǎng)液和其他含有多種氨基酸和肽的培養(yǎng)基中很好地生長的事實，是可以理解的。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 57 但應(yīng)注意到，氨基酸也可以在脫羧酶的催化下脫羧生成相應(yīng)的胺。含 1 個氨基的氨基酸脫羧后生成單胺；含 2 個氨基的氨基酸脫羧后生成二胺，二胺有毒。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 58 ⒂核苷酸、核苷和嘌呤、嘧啶的降解 化能異養(yǎng)型微生物可以分泌胞外酶，如核酸酶（磷酸二酯酶）、核苷酸酶（磷酸單酯酶）和核苷酶，將胞外的核酸降解成核苷酸、核苷、嘌呤和嘧啶。一般認為核苷酸難以被吸收，腺嘌呤核苷酸借助特異性的移位酶的跨膜交換比率為 1∶ 1。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 59 核苷和嘌呤、嘧啶堿基可以通過基團轉(zhuǎn)移等機制進入胞內(nèi)。 胞內(nèi)的核酸、核苷酸、核苷可被胞內(nèi)相應(yīng)的酶降解成嘌呤和嘧啶。這個分解過程可以概括為： 核酸 ←→ 核苷酸 ←→ （核苷 ＋ 磷酸 ）→ [ 嘌呤或嘧啶 ＋（ 1磷酸戊糖） ] 嘌吟、嘧啶若要作為能源，則需要降解。嘌呤與嘧啶降解的最后產(chǎn)物是有機酸（氨基酸）、 NH3和 CO2。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 60 ⒃芳香族化合物的降解 芳香族化合物在環(huán)境和食品中的累積會危及人類的健康（芳香族氨基酸無毒），人類希望能利用微生物來降解芳香族化合物，使它們重新進入大自然的碳素循環(huán)。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 61 芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、奎尼酸等）大多先被轉(zhuǎn)變成兒茶酚（ 鄰苯二酚 ）和原兒茶酸（ 3， 4二羥苯甲酸）。然后兒茶酚和原兒茶酸再經(jīng)鄰位分解 （ 3 氧代己酸途徑 ） 降解成SCA和 AcCoA； 或兒茶酚和原兒茶酸經(jīng)間位分解（間位分解途徑）降成 PYR和乙醛。因此，兒茶酚和原兒茶酸堪稱芳香族化合物分解的“中心代謝物”。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 62 微生物也可以不經(jīng)過以上途徑降解芳香族氨基酸。 Phe和 Tyr經(jīng)尿黑酸（ 2,5二羥苯乙酸 ）降解為延胡索酸和乙酰 CoA， 即可進入 TCA環(huán)。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 63 細胞內(nèi)源化合物的氧化降解 當沒有外源能源化合物供應(yīng)時，微生物可以氧化其細胞內(nèi)組成物質(zhì)（即內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)），獲得維持生命活動的能量。 內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)包括細胞內(nèi)的各種多糖、類脂和多聚 β 羥基丁酸、細胞蛋白質(zhì)和 RNA等。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 64 當前面 3 種能被較快降解的內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)用完后，細胞常常能利用細胞蛋白質(zhì)和 RNA 。 以上內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)的降解途徑除 β 羥基丁酸外，前面均已討論過了。 多聚 β羥基丁酸的降解始于解聚，得到 β羥基丁酸，然后 β 羥基丁酸被最終降解成 AcCoA。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 65 關(guān)于質(zhì)粒編碼（ Plasmidencoded） 的降解代謝活性 前面所述的各種降解途徑均是由染色體 DNA 編碼的。 近年來發(fā)現(xiàn)在惡臭假單胞菌和一些相關(guān)的種的微生物細胞中含有降解性質(zhì)粒（ degradative plasmids）， 它們包含某些特殊的降解代謝的酶（酶系）合成的遺傳信息。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 66 首先發(fā)現(xiàn)的是編碼樟腦降解酶系的質(zhì)粒，后來還發(fā)現(xiàn)惡臭假單胞菌的烷烴氧化作用，受正辛烷質(zhì)粒（ octane plasmid ） 的控制，這個質(zhì)粒為可誘導(dǎo)的烷烴羥化酶和伯醇脫氫酶編碼，而染色體 DNA則為用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的組成型的氧化酶編碼。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 67 以上所述的氧化降解過程都是正常情況下的代謝，也就是說沒有受到內(nèi)外條件制約的情況下的降解代謝。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 68 工業(yè)發(fā)酵過程中，除了要獲得菌體，微生物往往是處于制約條件下的不完全氧化狀態(tài) ( inplete oxidation under stress condition )。 已開發(fā)的工業(yè)發(fā)酵過程，諸如 D葡萄糖酸、檸檬酸和味精的生產(chǎn)，在這些發(fā)酵過程中，生產(chǎn)菌種因條件約束，被迫大量分泌工業(yè)發(fā)酵的產(chǎn)物 —— 被微生物完全氧化的中間代謝產(chǎn)物相對很少。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 69 不完全氧化是微生物令人感興趣的性質(zhì)，所謂不完全氧化，指的是在這過程中還沒有被完全氧化的有機化合物作為工業(yè)發(fā)酵的終端產(chǎn)物排出細胞，這個過程對工業(yè)發(fā)酵是十分重要的。
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