花藥的結(jié)構(gòu)和花粉粒發(fā)育過(guò)程雄配子的形成66(編輯修改稿)
2024-11-04 02:54 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 早分化，然后向頂或自外向內(nèi)地進(jìn)行小花的分化。,第二十四頁(yè)，共六十七頁(yè)。,雙子葉植物(zh237。w249。)的花芽分化,雙子葉植物的花芽分化——桃的花芽分化 花芽分化時(shí)，生殖生長(zhǎng)錐漸呈寬圓錐形，頂部增寬，漸趨平坦，先在生長(zhǎng)錐的周?chē)a(chǎn)生5個(gè)小突起，這就是萼片原基。接著在萼片原基的內(nèi)方，相繼出現(xiàn)5個(gè)花瓣原基和外輪的雄蕊原基。 以后，莖尖近中央的周?chē)植坎粩喟既耄渫鈧?cè)的托杯局部伸長(zhǎng)或升高，在外輪雄蕊原基的下方，繼續(xù)分化數(shù)輪雄蕊原基。 最后(zu236。h242。u)，生長(zhǎng)錐中央逐漸向上突起，形成雌蕊原基。 花的雌、雄蕊原基在當(dāng)年秋季至次年早春繼續(xù)發(fā)育。雄蕊在秋季即分化出花藥和花絲，花藥中有造孢組織的出現(xiàn)，隨后有藥壁組織的分化。雌蕊原基經(jīng)伸長(zhǎng)，逐漸形成花柱及子房，但胚珠珠心組織的出現(xiàn)和柱頭的增大開(kāi)始于第二年的早春。然后，花粉粒成熟，胚囊發(fā)育，直至開(kāi)花。,第二十五頁(yè)，共六十七頁(yè)。,桃的花芽分化,,萼片(232。 pi224。n) 原基,花瓣(huāb224。n)原基,雄蕊(xi243。ngruǐ)原基,第二十六頁(yè)，共六十七頁(yè)。,花芽分化,第二十七頁(yè)，共六十七頁(yè)。,第三節(jié) 雄蕊(xi243。ngruǐ)的發(fā)育及其結(jié)構(gòu),一、雄蕊的發(fā)育 雄蕊由雄蕊原基發(fā)育而成，其基部形成(x237。ngch233。ng)花絲，頂部那么形成花藥。 花絲的結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，最外 是一層表皮，內(nèi)為薄壁組織，在其中央有一條維管束，自花托經(jīng)花絲進(jìn)入花藥的藥隔。 花藥是雄蕊的主要局部，大多數(shù)被子植物的花藥由4個(gè)花粉囊(pollen sac)組成，少數(shù)具有2個(gè)，中間以藥隔(connective)相連?；ǚ勰抑挟a(chǎn)生花粉粒(pollen grain)，當(dāng)花粉粒成熟以后，每一側(cè)的2個(gè)花粉囊隔壁消失連通，花藥開(kāi)裂，釋放花粉粒。,第二十八頁(yè)，共六十七頁(yè)。,二、花藥(huāy224。o)的發(fā)育和結(jié)構(gòu),從雄蕊原基最初形成的一個(gè)幼小的花藥橫切面來(lái)看，初期的花藥是由一群分生組織細(xì)胞組成，以后由于四個(gè)角隅處的細(xì)胞分裂較快，逐漸形成具有四棱外形的花藥雛體，它的最外一層分化出表皮，每一棱的表皮內(nèi)側(cè)分化出一列孢原細(xì)胞(archesporial cell)。大多數(shù)植物花藥內(nèi)共有四列孢原細(xì)胞，也有少數(shù)植物只有一列，如小麥、棉花等植物。孢原細(xì)胞體積大，細(xì)胞核較大，細(xì)胞質(zhì)濃，具有較強(qiáng)的分裂能力。孢原細(xì)胞進(jìn)行一次平周分裂，形成內(nèi)外兩層細(xì)胞，外層為初生周緣層(primary parietal layer)，它與表皮相鄰；內(nèi)層為初生造孢細(xì)胞(primary sporogenenous cell)。 初生周緣層進(jìn)行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生3?5層細(xì)胞，由外而內(nèi)分別(fēnbi233。)分化成藥室內(nèi)壁(endothecium)、中層(middle layer)和絨氈層(tapetum)等層次，它們與最外的表皮一起，共同構(gòu)成了花藥壁。 初生造孢細(xì)胞通常直接或進(jìn)行幾次分裂后變?yōu)樾℃咦幽讣?xì)胞，產(chǎn)生花粉粒。 花藥中部的細(xì)胞分裂、分化形成維管束和薄壁組織，構(gòu)成藥隔。,第二十九頁(yè)，共六十七頁(yè)。,花藥(huāy224。o)的發(fā)育,,藥室 內(nèi)壁,表皮(biǎop237。),中層(zhōngc233。ng),絨氈層,造孢 細(xì)胞,第三十頁(yè)，共六十七頁(yè)。,花藥(huāy224。o)的發(fā)育,第三十一頁(yè)，共六十七頁(yè)。,花藥(huāy224。o)的發(fā)育,第三十二頁(yè)，共六十七頁(yè)。,花藥(huāy224。o)的發(fā)育,花藥壁完全分化后，從外向內(nèi)依次是表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層。這幾層細(xì)胞，在花藥發(fā)育過(guò)程中發(fā)生了各種變化。 1.表皮：一層細(xì)胞，具有保護(hù)功能，外壁具有明顯的角質(zhì)層，在花藥發(fā)育的過(guò)程中，只進(jìn)行垂周分裂擴(kuò)大周徑以適應(yīng)內(nèi)部的迅速增長(zhǎng)。 2.藥室內(nèi)壁：是由初生周緣層分裂形成的最外一層細(xì)胞，位于表皮的內(nèi)側(cè)。通常只有一層細(xì)胞，初期常貯藏大量的淀粉和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。當(dāng)花藥將成熟時(shí)，藥室內(nèi)壁細(xì)胞徑向延長(zhǎng)，并在橫向壁、徑向壁及內(nèi)切向壁上出現(xiàn)不均勻的條紋狀加厚，只有外切向壁是薄壁的，加厚壁的物質(zhì)一般是纖維素，略微木質(zhì)化，因此，藥室內(nèi)壁又叫做纖維層。纖維層的存在有助于成熟花粉囊的開(kāi)裂，因?yàn)?個(gè)花粉囊連接處的藥室內(nèi)壁細(xì)胞并未發(fā)生條狀加厚，此處即為裂口(stomium)。開(kāi)花時(shí)，花藥暴露在空氣中，表皮細(xì)胞由于蒸發(fā)失水而從藥室內(nèi)壁細(xì)胞吸水。藥室內(nèi)壁細(xì)胞失水產(chǎn)生的拉力主要分布在外切向壁上，這層細(xì)胞進(jìn)一步失水后花粉囊就在裂口處破裂，由于外切向壁的收縮，花粉囊裂開(kāi)，花粉粒散發(fā)出來(lái)。 3.中層：在纖維層的內(nèi)側(cè)，通常由一至三層較狹長(zhǎng)(xi225。ch225。ng)、扁平的小細(xì)胞組成，一般含淀粉或其他貯藏物。當(dāng)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，中層細(xì)胞開(kāi)始發(fā)生變化，其貯藏物質(zhì)減少，細(xì)胞逐漸解體被吸收。因此在成熟的花藥中，一般不存在中層，不過(guò)，也有例外，如百合的中層有數(shù)層，其外層能維持到花藥成熟，而且能象藥室內(nèi)壁那樣發(fā)生纖維狀加厚。,第三十三頁(yè)，共六十七頁(yè)。,花藥(huāy224。o)的發(fā)育,第三十四頁(yè)，共六十七頁(yè)。,4.絨氈層,是花藥壁最內(nèi)一層，與花粉囊中的造孢細(xì)胞直接相鄰，其細(xì)胞比較特殊，對(duì)小孢子的發(fā)育具有重要意義。絨氈層細(xì)胞體積較大，初期只有一個(gè)細(xì)胞核，以后細(xì)胞核分裂但不形成細(xì)胞壁，所以細(xì)胞內(nèi)常具有兩個(gè)以上核。絨氈層細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃厚，液泡較小，富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。隨著花粉粒發(fā)育，絨氈層細(xì)胞退化解體(jiětǐ)，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被花粉粒吸收利用。 絨氈層細(xì)胞的功能：①小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，絨氈層起到轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)到藥室的作用。②絨氈層合成胼胝質(zhì)酶，分解包圍小孢子四分體的胼胝質(zhì)壁，使小孢子別離。③絨氈層提供孢粉素，這是構(gòu)成花粉粒外壁的主要物質(zhì)。④絨氈層細(xì)胞內(nèi)合成識(shí)別蛋白質(zhì)，轉(zhuǎn)運(yùn)到花粉粒的外表上，在花粉粒和柱頭的相互識(shí)別中起重要作用。 絨氈層對(duì)花粉粒的形成和發(fā)育起著重要的作用，如果絨氈層細(xì)胞的功能失常，將導(dǎo)致花藥粒不能正常發(fā)育，從而失去生殖功能。 花粉粒發(fā)育成熟時(shí)，花藥亦即到達(dá)成熟階段，此時(shí)的花藥壁常只剩下表皮和纖維層，中層和絨氈層已先后解體消失?；ǚ勰覂?nèi)那么充滿成熟的花粉粒。,第三十五頁(yè)，共六十七頁(yè)。,花藥(huāy224。o)的發(fā)育,第三十六頁(yè)，共六十七頁(yè)。,三、花粉(huāfěn)母細(xì)胞的減數(shù)分裂,花粉母細(xì)胞(pollen mother cell)：亦稱(chēng)小孢子母細(xì)胞，來(lái)源于孢原細(xì)胞分裂
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