呼吸作用的全部過(guò)程(編輯修改稿)
2024-10-03 22:43 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 不同的分解代謝途徑轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A。在第2階段中，乙酰輔酶A（乙酰CoA）的二碳乙?；?，通過(guò)三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2和氫原子。在第3階段中，氫原子進(jìn)入電子傳遞鏈（呼吸鏈），最后傳遞給氧，與之生成水；同時(shí)通過(guò)電子傳遞過(guò)程伴隨發(fā)生的氧化磷酸化作用產(chǎn)生ATP分子。生物體主要通過(guò)脫羧反應(yīng)產(chǎn)生CO2，即代謝物先轉(zhuǎn)變成含有羧基（COOH）的羧酸，然后在專一的脫羧酶催化下，從羧基中脫去CO2。細(xì)胞中的氧化反應(yīng)可以“脫氫”、“加氧”或“失電子”等多種方式進(jìn)行，而以脫氫方式最為普遍，也最重要。在細(xì)胞呼吸的第1階段中包括一些脫羧和氧化反應(yīng)，但在三羧酸循環(huán)中更為集中。三羧酸循環(huán)是在需氧生物中普遍存在的環(huán)狀反應(yīng)序列。循環(huán)由連續(xù)的酶促反應(yīng)組成，反應(yīng)中間物質(zhì)都是含有3個(gè)羧基的三羧酸或含有2個(gè)羧基的二羧酸，故稱三羧酸循環(huán)。因檸檬酸是環(huán)上物質(zhì)，又稱檸檬酸循環(huán)。也可用發(fā)現(xiàn)者的名子命名為克雷布斯循環(huán)。在循環(huán)開(kāi)始時(shí)，一個(gè)乙酰基以乙酰CoA的形式，與一分子四碳化合物草酰乙酸縮合成六碳三羧基化合物檸檬酸。檸檬酸然后轉(zhuǎn)變成另一個(gè)六碳三羧酸異檸檬酸。異檸檬酸脫氫并失去CO2，生成五碳二羧酸α酮戊二酸。后者再脫去1個(gè)CO2，產(chǎn)生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)，脫去2對(duì)氫又轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可與另一分子的乙酰CoA反應(yīng)，開(kāi)始另一次循環(huán)。循環(huán)每運(yùn)行一周，消耗一分子乙酰基（二碳），產(chǎn)生2分子CO2和4對(duì)氫。草酰乙酸參加了循環(huán)反應(yīng)，但沒(méi)有凈消耗。如果沒(méi)有其他反應(yīng)消除草酰乙酸，理論上一分子草酰乙酸可以引起無(wú)限的乙酰基進(jìn)行氧化。環(huán)上的羧酸化合物都有催化作用，只要小量即可推動(dòng)循環(huán)。凡能轉(zhuǎn)變成乙酰CoA或三羧酸循環(huán)上任何一種催化劑的物質(zhì)，都能參加這循環(huán)而被氧化。所以此循環(huán)是各種物質(zhì)氧化的共同機(jī)制，也是各種物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的機(jī)制。三羧酸循環(huán)必須在有氧的情況下進(jìn)行。環(huán)上脫下的氫進(jìn)入呼吸鏈，最后與氧結(jié)合成水并產(chǎn)生ATP，這個(gè)過(guò)程是生物體內(nèi)能量的主要來(lái)源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的結(jié)合蛋白質(zhì)組成。鏈中每個(gè)成員，從前面的成員接受氫或電子，又傳遞給下一個(gè)成員，最后傳遞給氧。在電子傳遞的過(guò)程中，逐步釋放自由能，同時(shí)將其中大部分能量，通過(guò)氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物，甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶，也有的呼吸鏈含有多種酶。但大多數(shù)呼吸鏈由下列成分組成，即：煙酰胺脫氫酶類、黃素蛋白類、鐵硫蛋白類、輔酶Q和細(xì)胞色素類。這些結(jié)合蛋白質(zhì)的輔基（或輔酶）部分，在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原，起著傳遞氫（遞氫體）或電子（遞電子體）的作用。其蛋白質(zhì)部分，則決定酶的專一性。為簡(jiǎn)化起見(jiàn)，書(shū)寫(xiě)呼吸鏈時(shí)常略去其蛋白質(zhì)部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH?呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型代謝物，如蘋果酸。可在專一的煙酰胺脫氫酶（蘋果酸脫氫酶）的催化下，脫去一對(duì)氫成為氧化產(chǎn)物M（草酰乙酸）。這類脫氫酶，以NAD+（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）或NADP+（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）為輔酶。這兩種輔酶都含有煙酰胺（維生素PP）。在脫氫反應(yīng)中，輔酶可接受1個(gè)氫和1個(gè)電子成為還原型輔酶，剩余的1個(gè)H+留在液體介質(zhì)中。NAD++2H(2H++2e)NADH+H+NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+黃素蛋白類是以黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黃素單核苷酸（FMN）為輔基的脫氫酶，其輔基中含核黃素（維生素B2）。NADH脫氫酶就是一種黃素蛋白，可以將NADH的氫原子加到輔基FMN上，在NADH呼吸鏈中起遞氫體作用。琥珀酸脫氫酶也是一種黃
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