【文章內(nèi)容簡介】 的影響 ，氣孔導(dǎo)度和氣孔阻力 都是描述氣孔開度的量 ，蒸騰作用 直接與 氣孔導(dǎo)度 成正比，與氣孔阻力呈反比。植物在干旱脅迫下，氣孔導(dǎo)度逐漸降低，相反的氣孔阻力逐漸增大 [23 ]。 干旱條件下 ， 光合速率的下降與植物對光能和 CO2 的利用有關(guān)系 [24]。土壤干旱程度增加 ，葉片光補償點、 CO2 補償點增高 ， 光飽和點和 CO2 飽和點下降 ， 這表明干旱脅迫使氣孔關(guān)閉 ，葉肉細胞光合活性下降 ， 光能利用率降低 [25]。 Yordanov 等對豆科植物干旱脅迫后復(fù)水處理恢復(fù)期間的氣體交換和葉綠素?zé)晒膺M行了跟蹤測定 ， 結(jié)果發(fā)現(xiàn) ， 水分虧缺對豆科植物光合作用的影響非常明顯 ， 它導(dǎo)致 CO2 吸收速率和 O2 釋放速率下降。這一現(xiàn)象在其它綠色植物上也有許多報道 [26]。 干旱脅迫對植物光合作用的影響過程是極其復(fù)雜的 [27]。一般認為干旱脅迫對綠色植物光合作用的影響包括氣孔限制和非氣孔限制兩種因素 [28]， 二者對光合作用的影響因植物種類和干旱脅迫程度的不同而不同 ， 前者是指干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度下降 ， CO2 進入葉片受阻而使光合下降 ， 從而直接影響植物的光合作用 ， 使植物的生長受阻 [29]。隨著植物葉片水勢的降低 ，光合速率下降有一個從氣孔限制向葉肉細胞光合活性限制的轉(zhuǎn)變過程 ， 也就是向非氣孔因素轉(zhuǎn)變的過程 ， 表現(xiàn)為光合器官活性的下降 [30]。我國學(xué)者許大全在研究 小麥葉片光合作用的光轉(zhuǎn) 換 機制中得出 ， 在干旱脅迫下 ， 引起植物葉片光合效率降低的因素 有兩類 ， 即氣孔限制和非氣孔限制 ， 兩者有很大的區(qū)別 ， 前者使胞間 CO2 濃度 （ Ci） 降低 ， 而后者使胞間 CO2 濃度（ Ci） 增高 ， 當(dāng)兩因素同時存在時 ， 判斷哪一個因素占優(yōu)勢 ， 標準應(yīng)當(dāng)是胞間 CO2 濃度 （ Ci）的變化方向 [30]。 干旱脅迫同樣影響植物的蒸騰速率。盧蒼義等人在研究蘆薈等植物在干旱脅迫下的蒸騰特征中指出 ， 在干旱脅迫下 ， 氣孔阻力增大 ， 蒸騰速率逐漸降低 ， 水分脅迫越大 ， 蒸騰速率下降的越明顯 ， 當(dāng)下降到臨界點時 ， 蒸騰速率將至最低 [31]。干旱脅迫下鏡面掌光合作用的動態(tài)變化研究 4 2 試驗材料與方法 試驗材料 供試驗的材料為溫室盆栽鏡面掌 Pilea peperomioides Diels。 試驗設(shè)計 本項研究在溫室盆栽人工控制水分條件下 ， 測定干旱處理不同天數(shù)下鏡面掌的各項光合指標 ， 目的在于探討鏡面掌在不同干旱天數(shù)處理后光合作用指標的變化。 試驗采用盆栽法在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗站、園藝學(xué)院實驗室進行。將扦插于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院智能溫室苗盆中 ， 盆的大小為 28cm20cm， 有滲水孔 ， 每盆裝基質(zhì) ， 設(shè) 3次重復(fù) ， 基質(zhì)由比例為 1： 3： 3 的田園土、蛭石和草炭土組成。有機質(zhì)含量 %， 全氮含量 %， 有效氮含量 ， 有效磷含量 ， 有效鉀含量 ， pH值為， 扦插量為每盆三株約同等年齡和生長量的鏡面掌 ， 插后立即澆透水正常管理至鏡面掌正常生根 ， 更換新葉 ， 生長整齊。環(huán)境晝夜溫度為 25＋ 2℃ ／ 18＋ 2℃ ， 相對濕度為 65— 70%。每天澆透水１次 ， 正常生長后 90 天進行干旱處理。試驗 開始時間后 第 0d 充分灌溉 ， 讓其自然失水 ， 分別在 4d、 8d、 12d、 16d， 4 次采樣用 LI— 6400 測定對應(yīng)的對照與 干旱 處理的鏡面掌葉片的凈光合速率 （ Pn） 、氣孔導(dǎo)度 （ Gs） 、胞間 CO2 濃度 （ Ci） 和蒸騰速率 （ Tr） 等光合特性指標。然后 通過澆水解除干旱脅迫 ， 復(fù)水 1d 后 用 LI— 6400 對各項光合指標進行測定。20xx 年 12 月初開始試驗 ， 試驗材料按照 干 旱脅 迫天數(shù)分為 5 組 ： 對照 ： ck（ 每天澆透水 1次 ） ； T1： 4d干旱脅迫 ； T2： 8d干旱脅迫 ； T3： 12d干旱脅迫； T4： 16d干旱脅迫； f1: 4d干旱脅迫后復(fù)水； f2: 8d干旱脅迫后復(fù)水； f3: 12d干旱脅迫后復(fù)水； f4: 16d干旱脅迫后復(fù)水； 每個處理重復(fù) 4次。 試驗內(nèi)容與方法 光合生理指標動態(tài)變化的測定 采用美國 LICOR 公司生產(chǎn)的 LI6400 便攜 式光合儀 [32]， 在 640002B 人工光源下 ， 光合有效輻射設(shè)定為 1400μmol CO2 m2s 1， 開放氣路 ， 空氣流速為 s1， 對鏡面掌葉片的干旱脅迫下鏡面掌光合作用的動態(tài)變化研究 5 凈光合速率 （ Pn， μmol CO2 m2s 1） 、蒸騰速率 （ Tr， mmol H2O m2s 1） 、氣孔導(dǎo)度 （ Cond，mol H2 O m2s 1） 、胞間 CO2 濃度 （ Ci， μmol CO2 m2） [31]等指標進行測定。每次每 個 處理選擇 4 株 ， 測定選擇從頂部數(shù)起第二節(jié)的葉片 ， 每個葉片均連續(xù)讀取 4 個數(shù)據(jù) ， 最后對所有數(shù)據(jù)進行處理并利用相關(guān) 軟件對相關(guān)指標進行統(tǒng)計分析及對分析結(jié)果進行相關(guān)的討論 [32]。測定時界環(huán)境條件為 ： 溫度 （ TC） 25～ 38℃ ， 大氣濕度 （ RH%） 50%， 太陽輻射 （ PAR） 500～550μmolCO2 m2s 1。 數(shù)據(jù)處理與分析 試驗結(jié)果用 Excel 軟件進行數(shù)據(jù)處理、分析和繪圖。 干旱脅迫下鏡面掌光合作用的動態(tài)變化研究 6 3 結(jié)果與 分析 干旱脅迫 條件下 鏡面掌葉片凈光合速率 （ Pn） 的 變化 凈光合速率（ Pn）是評價植物適應(yīng)性強弱的重要指標，它與植物的生長密切相關(guān) [28]。圖31 為 干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片凈光合速率（ Pn）的變化 情況。 04d 8d 12d 16d干旱持續(xù)天數(shù)（d）凈光合速率（Pn，μmol CO2 m2?s1）ckTf 圖 31 干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片凈光合速率（ Pn）的變化 Fig 31 The changes of Pilea peperomioides Diels Net photosynthetic rate (Pn) under drought stress and rehydration 從 圖 31 中 可以看出，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，鏡面掌葉片凈光合速率（ Pn）的下降幅度逐漸增大，干旱脅迫處理使鏡面掌葉片凈光合速率 Pn 均低于對照， T T T3 和 T4降低幅度分別是 CK的 %、 %、 %、 %， T1 下降的幅度最小， T4 下降幅度最大。說明干旱脅迫程度越大，對鏡面掌光合作用的抑制作用越強。脅迫后進行復(fù)水處理，復(fù)水后各處理鏡面掌葉片凈光合速率（ Pn）與其相對應(yīng)脅迫處理的凈光合速率（ Pn）相比均有所回升， TI 與 f T2 與 f T3 與 f T4 與 f4 之間有差異 。各處理復(fù)水后的增加 幅度是其對應(yīng)的脅迫處理的 %、 %、 %、 %，說明光合作用對水分很敏感，脅迫程度越大，復(fù)水后的凈光合速率恢復(fù)的幅度越大。 干旱脅迫 條件下 鏡面掌葉片蒸騰速率 （ Tr） 的 變化 干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片蒸騰速率（ Tr）的變化 情況見圖 32。 干旱脅迫下鏡面掌光合作用的動態(tài)變化研究 7 04d 8d 12d 16d干旱持續(xù)天數(shù)（d ）蒸騰速率（Tr，mmol H2O m2s1）ckTf 圖 32 干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片蒸騰速率（ Tr）的變化 Fig 32 The changes of Pilea peperomioides Diels transpiration rate (Tr) under drought stress and rehydration 由圖 32 可以看出，不同梯度干旱脅迫處理均使鏡面掌葉片蒸騰速率（ Tr）均低于對照，隨著脅迫程度的加深，蒸騰速率（ Tr）均有明顯的下降趨勢，且脅迫天數(shù)越多，蒸騰速率（ Tr）越慢， T T T3 和 T4 的降低 量 分別是對照的 %、 %、 %、 %，說明干旱脅迫對鏡面掌葉片蒸騰速率有 影響，是導(dǎo)致光合作用降低的另一原因。脅迫后進行復(fù)水處理的鏡面掌葉片蒸騰速率（ Tr）與其相對應(yīng)的脅迫處理復(fù)水前蒸騰速率（ Tr）相比均有所回升， TI 與 f T2 與 f T3 與 f T4 與 f4 之間有差異 。各處理復(fù)水后的增加量 分別是其對應(yīng)的脅迫處理復(fù)水前的 %、 %、 %、 %，說明干旱脅迫持續(xù)天數(shù)越多，鏡面掌葉片蒸騰速率（ Tr）下降的越多，復(fù)水后植株的蒸騰速率恢復(fù)的越多。 干旱脅迫 條件下 鏡面掌片氣孔導(dǎo)度 （ Gs） 的 變化 氣孔導(dǎo)度（ Gs）反映了氣孔的開張程度，而氣孔的開張程度則直接影響到植物對空氣中CO2 的利用 [33]。 圖 33 為 干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片氣孔導(dǎo)度（ Gs）的變化 情況。 干旱脅迫下鏡面掌光合作用的動態(tài)變化研究 8 04d 8d 12d 16d干旱持續(xù)天數(shù)（d ）