【文章內容簡介】 主動運輸。 載體蛋白有： 單向傳遞體 同向傳遞體 反向傳遞體。 （二）載體運輸 — 被動吸收或主動吸收 載體蛋白有 : ? 單向傳遞體： Fe2+、 Zn2+、 Cu2+、 Mn2+、 NH4+等載體（被動） . ? 同向傳遞體： 載體在與 H+結合的同時又與另一分子或離子 (Cl、 PO4 SO4氨基酸、肽、蔗糖等）結合朝同一方向運輸 （可主動、可被動） . ? 反向傳遞體： 載體與 H+結合的同時又與另一分子或離子 (Na+、 K+)結合朝相反方向運輸 （可主動、可被動） . 單向運輸載體模型 — 被動運輸 低溶質梯度 高溶質梯度 電化學勢梯度 A、載體開口于高溶質濃度的一側，與溶質結合 B、載體催化溶質順電化學勢梯度跨膜運輸 Fe2+、 Zn2 + 、 Mn2 + 、 Cu2 + 返回 逆電化學勢梯度的同向或反向運輸 — 次級主動運輸（ 104105個／ s） Na+/K+ Cl、 NO蔗糖 返回 由于 H+ATPase的作用，在細胞膜兩側建立起跨膜質子電化學勢梯度（△ μ H+）（又稱為質子動力勢，pmf），這個能量驅動質子返回膜內時，通過 同向轉運體 將 S溶質 逆著其濃度梯度 轉移到膜內 —— 次級主動運輸 。 （三）主動吸收： 利用 代謝能 逆 (電 )化學勢梯度轉運 主要依靠 ATPase水解 ATP驅動離子（或分子）轉運。如果在膜兩側形成電勢差，此 ATPase又稱為致電泵。 致電泵主動運轉離子假想模型： A、 B：酶與細胞內離子結合并被磷酸化； C:磷酸化導致酶構象變化，將離子釋放到外側； D:酶去磷酸化，恢復原構象。 （三）主動吸收 質子泵（ H+ATPase） ：存在于質膜、液泡膜、線粒體膜、葉綠體膜上 質膜 H+ATPase作用原理： K+激活 H+ATPase水解 ATP（ Mg2+ATP），將 H+泵出胞外 ?膜超極化 ?胞外陽離子順電化學勢梯度經 離子通道 進入胞內 ，或膜外 H+與陰離子經 同向轉運 體 （或 膜外 H+與陽離子經 反向轉運 體 ）進入胞內。 質子泵作用原理 H+ 泵將 H+ 泵出細胞 細胞外側 K+（或其它陽離子） 經通道蛋白進入細胞 細胞內側 陰離子與 H+同向運輸進入 同向傳遞體 離子通道 （三）主動吸收 1）質膜質子泵（ P型 H+ATPase）特點： ? 有通道蛋白和載體蛋白參與； ? 轉運 H+稱為 初級主動過程 ，使細胞質 pH升高，細胞壁酸化； ? 轉運其他物質稱為 次級主動運輸 （間接耗能），運輸離子包括 K+、 Na+、 Ca2+、 Cl等； ? 每傳遞 1個 H+，消耗 1分子 ATP； ? 受鄰位礬酸鹽（磷酸根類似物）的專一性抑制。 （三）主動吸收 2）液泡膜膜質子泵（ V型 H+ATPase）特點： ? 初級主動過程是 將 H+泵入液泡中，建立跨液泡膜的質子電化學勢梯度； ? 推動溶質跨液泡膜進行 次級主動運輸 ； ? 不被礬酸鹽抑制，但受硝酸鹽抑制； ? 不依賴 K+激活，但受 Cl、 Br、 I等激活。 3）線粒體與葉綠體膜上的 H+ATPase： 將在光合作用、呼吸作用進行闡述，其 H+/ATP計量為 3，酶活性受疊氮化鈉（ NaN3）抑制。 植物細胞中的化學滲透過程概述 在線粒體與葉綠體中,用H +梯度中的能量來合成ATP，通過水解ATP與PPi的泵來建立跨膜的質子梯度 引自:王忠主編.《植物生理學》.中國農業(yè)出版社,2023. Ca2+ATPase（鈣泵）： 存在于質膜、液泡膜、內質網膜、葉綠體膜上 ? 質膜上鈣泵催化 ATP水解，將 Ca2+泵出細胞質，同時將 23個 H+運入細胞質，維持電中性。該酶受鈣調蛋白激活； ? 液泡膜上鈣泵催化 ATP水解，將 Ca2+泵入液泡； ? 內質網膜上鈣泵催化 ATP水解，將 Ca2+泵入內質網鈣庫中。 H+PPase（ H+焦磷酸化酶）： 普遍存在于植物液泡膜上 ? 依賴于水解 PPi（ Mg2PPi）提供能量轉運質子進入液泡； ? 未成熟組織中活性高； ? 可能受 Ca2+抑制； ? 受底物類似物氨基亞甲基 二磷酸競爭性抑制。 ABC轉運體（ ATP binding cassette transporter） 三磷酸腺苷結合轉運體： ? 一組能夠水解 ATP，轉運氨基酸、糖類、脂質、脂多糖、黃酮、花青素及多肽等 多種較大分子的代謝物的跨膜蛋白。其轉運不依賴于初級電化學勢梯度（非致電泵）。 ? 最初發(fā)現(xiàn)于液泡膜上，現(xiàn)在質膜、線粒體及其他細胞器膜上也發(fā)現(xiàn)。 （三）主動吸收 （三）主動吸收 主動吸收的特點： （ 1）有選擇性 （ 2）逆電化學勢梯度 （ 3）消耗代謝能 溶質跨膜運轉的幾種轉運系統(tǒng)（引自Taiz Zeiger,2010) （四）胞飲作用 非選擇性吸收 胞飲作用（ pinocytosis） : 物質吸附在質膜上，通過膜的內折而轉移到細胞內的吸收物質及液體的過程。 胞飲作用是 非選擇性 吸收方式，不是植物吸收礦質營養(yǎng)的主要方式。 第三節(jié) 植物對礦質元素的吸收 ※ 一、根毛區(qū)是根系吸收離子最活躍的區(qū)域 第三節(jié) 植物對礦質元素的吸收 ※ 二、根系吸收礦質元素的特點 ※ 植物吸收礦質元素與吸收水分關系 ? 相互聯(lián)系 ? 離子必須溶于水才能被吸收； ? 離子的吸收有利于對水分的吸收 ? 相互獨立 ? 根部吸水以被動吸收為主，而吸收離子則以 主動吸收 為主 ? 植物吸收礦質的量與吸水量之間不成比例 第三節(jié) 植物對礦質元素的吸收 ※ 離子的選擇性吸收：不與溶液的離子量成比例 ? 生理酸性鹽： 植物對同一種鹽的陽離子的吸收大于對陰離子的吸收，使溶液 pH值降低的鹽類，如(NH4)2SO4等。 ? 生理堿性鹽： 植物對陰離子的吸收大于對陽離子的吸收，使土壤溶液 pH值升高的鹽類，如 NaNO3等 . ? 生理中性鹽： 植物對陰、陽離子的吸收量相等，不改變土壤溶液的 pH的鹽類，如 NH4NO3等。 第三節(jié) 植物對礦質元素的吸收 ※ 單鹽毒害和離子對抗 (拮抗 ) ? 單鹽毒害： 溶液中只有一種金屬離子對植物所起毒害作用的現(xiàn)象。以陽離子的毒害較明顯。 ? 離子對抗： 在發(fā)生單鹽毒害溶液中加入少量其它金屬離子的鹽類，單鹽毒害被減輕或消除的現(xiàn)象。不同族金屬元素的對抗作用比較明顯，同價元素一般不對抗。 土壤溶液一般為 平衡溶液。 第三節(jié) 植物對礦質元素的吸收 ※ 三、根系吸收礦質元素的過程 （一）離子吸附在根部細胞表面 — 非代謝性交換吸附 對土壤溶液中礦物質的吸附 根細胞表面的 H+和 HCO3分別與 溶液 中的陽離子和陰離子 交換吸附 。 第三節(jié) 植物對礦質元素的吸收 ※ （一）離子吸附在根部細胞表面 — 非代謝性交換吸附 對土壤顆粒吸附態(tài)礦質元素