【文章內(nèi)容簡介】 主動運(yùn)輸。 載體蛋白有： 單向傳遞體 同向傳遞體 反向傳遞體。 （二）載體運(yùn)輸 — 被動吸收或主動吸收 載體蛋白有 : ? 單向傳遞體： Fe2+、 Zn2+、 Cu2+、 Mn2+、 NH4+等載體（被動） . ? 同向傳遞體： 載體在與 H+結(jié)合的同時又與另一分子或離子 (Cl、 PO4 SO4氨基酸、肽、蔗糖等）結(jié)合朝同一方向運(yùn)輸 （可主動、可被動） . ? 反向傳遞體： 載體與 H+結(jié)合的同時又與另一分子或離子 (Na+、 K+)結(jié)合朝相反方向運(yùn)輸 （可主動、可被動） . 單向運(yùn)輸載體模型 — 被動運(yùn)輸 低溶質(zhì)梯度 高溶質(zhì)梯度 電化學(xué)勢梯度 A、載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合 B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢梯度跨膜運(yùn)輸 Fe2+、 Zn2 + 、 Mn2 + 、 Cu2 + 返回 逆電化學(xué)勢梯度的同向或反向運(yùn)輸 — 次級主動運(yùn)輸（ 104105個／ s） Na+/K+ Cl、 NO蔗糖 返回 由于 H+ATPase的作用，在細(xì)胞膜兩側(cè)建立起跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢梯度（△ μ H+）（又稱為質(zhì)子動力勢，pmf），這個能量驅(qū)動質(zhì)子返回膜內(nèi)時，通過 同向轉(zhuǎn)運(yùn)體 將 S溶質(zhì) 逆著其濃度梯度 轉(zhuǎn)移到膜內(nèi) —— 次級主動運(yùn)輸 。 （三）主動吸收： 利用 代謝能 逆 (電 )化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn) 主要依靠 ATPase水解 ATP驅(qū)動離子（或分子）轉(zhuǎn)運(yùn)。如果在膜兩側(cè)形成電勢差，此 ATPase又稱為致電泵。 致電泵主動運(yùn)轉(zhuǎn)離子假想模型： A、 B：酶與細(xì)胞內(nèi)離子結(jié)合并被磷酸化； C:磷酸化導(dǎo)致酶構(gòu)象變化，將離子釋放到外側(cè)； D:酶去磷酸化，恢復(fù)原構(gòu)象。 （三）主動吸收 質(zhì)子泵（ H+ATPase） ：存在于質(zhì)膜、液泡膜、線粒體膜、葉綠體膜上 質(zhì)膜 H+ATPase作用原理： K+激活 H+ATPase水解 ATP（ Mg2+ATP），將 H+泵出胞外 ?膜超極化 ?胞外陽離子順電化學(xué)勢梯度經(jīng) 離子通道 進(jìn)入胞內(nèi) ，或膜外 H+與陰離子經(jīng) 同向轉(zhuǎn)運(yùn) 體 （或 膜外 H+與陽離子經(jīng) 反向轉(zhuǎn)運(yùn) 體 ）進(jìn)入胞內(nèi)。 質(zhì)子泵作用原理 H+ 泵將 H+ 泵出細(xì)胞 細(xì)胞外側(cè) K+（或其它陽離子） 經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞 細(xì)胞內(nèi)側(cè) 陰離子與 H+同向運(yùn)輸進(jìn)入 同向傳遞體 離子通道 （三）主動吸收 1）質(zhì)膜質(zhì)子泵（ P型 H+ATPase）特點： ? 有通道蛋白和載體蛋白參與； ? 轉(zhuǎn)運(yùn) H+稱為 初級主動過程 ，使細(xì)胞質(zhì) pH升高，細(xì)胞壁酸化； ? 轉(zhuǎn)運(yùn)其他物質(zhì)稱為 次級主動運(yùn)輸 （間接耗能），運(yùn)輸離子包括 K+、 Na+、 Ca2+、 Cl等； ? 每傳遞 1個 H+，消耗 1分子 ATP； ? 受鄰位礬酸鹽（磷酸根類似物）的專一性抑制。 （三）主動吸收 2）液泡膜膜質(zhì)子泵（ V型 H+ATPase）特點： ? 初級主動過程是 將 H+泵入液泡中，建立跨液泡膜的質(zhì)子電化學(xué)勢梯度； ? 推動溶質(zhì)跨液泡膜進(jìn)行 次級主動運(yùn)輸 ； ? 不被礬酸鹽抑制，但受硝酸鹽抑制； ? 不依賴 K+激活，但受 Cl、 Br、 I等激活。 3）線粒體與葉綠體膜上的 H+ATPase： 將在光合作用、呼吸作用進(jìn)行闡述，其 H+/ATP計量為 3，酶活性受疊氮化鈉（ NaN3）抑制。 植物細(xì)胞中的化學(xué)滲透過程概述 在線粒體與葉綠體中,用H +梯度中的能量來合成ATP，通過水解ATP與PPi的泵來建立跨膜的質(zhì)子梯度 引自:王忠主編.《植物生理學(xué)》.中國農(nóng)業(yè)出版社,2023. Ca2+ATPase（鈣泵）： 存在于質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、葉綠體膜上 ? 質(zhì)膜上鈣泵催化 ATP水解，將 Ca2+泵出細(xì)胞質(zhì)，同時將 23個 H+運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)，維持電中性。該酶受鈣調(diào)蛋白激活； ? 液泡膜上鈣泵催化 ATP水解，將 Ca2+泵入液泡； ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上鈣泵催化 ATP水解，將 Ca2+泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣庫中。 H+PPase（ H+焦磷酸化酶）： 普遍存在于植物液泡膜上 ? 依賴于水解 PPi（ Mg2PPi）提供能量轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子進(jìn)入液泡； ? 未成熟組織中活性高； ? 可能受 Ca2+抑制； ? 受底物類似物氨基亞甲基 二磷酸競爭性抑制。 ABC轉(zhuǎn)運(yùn)體（ ATP binding cassette transporter） 三磷酸腺苷結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)體： ? 一組能夠水解 ATP，轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸、糖類、脂質(zhì)、脂多糖、黃酮、花青素及多肽等 多種較大分子的代謝物的跨膜蛋白。其轉(zhuǎn)運(yùn)不依賴于初級電化學(xué)勢梯度（非致電泵）。 ? 最初發(fā)現(xiàn)于液泡膜上，現(xiàn)在質(zhì)膜、線粒體及其他細(xì)胞器膜上也發(fā)現(xiàn)。 （三）主動吸收 （三）主動吸收 主動吸收的特點： （ 1）有選擇性 （ 2）逆電化學(xué)勢梯度 （ 3）消耗代謝能 溶質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)的幾種轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（引自Taiz Zeiger,2010) （四）胞飲作用 非選擇性吸收 胞飲作用（ pinocytosis） : 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的吸收物質(zhì)及液體的過程。 胞飲作用是 非選擇性 吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的主要方式。 第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收 ※ 一、根毛區(qū)是根系吸收離子最活躍的區(qū)域 第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收 ※ 二、根系吸收礦質(zhì)元素的特點 ※ 植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分關(guān)系 ? 相互聯(lián)系 ? 離子必須溶于水才能被吸收； ? 離子的吸收有利于對水分的吸收 ? 相互獨立 ? 根部吸水以被動吸收為主，而吸收離子則以 主動吸收 為主 ? 植物吸收礦質(zhì)的量與吸水量之間不成比例 第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收 ※ 離子的選擇性吸收：不與溶液的離子量成比例 ? 生理酸性鹽： 植物對同一種鹽的陽離子的吸收大于對陰離子的吸收，使溶液 pH值降低的鹽類，如(NH4)2SO4等。 ? 生理堿性鹽： 植物對陰離子的吸收大于對陽離子的吸收，使土壤溶液 pH值升高的鹽類，如 NaNO3等 . ? 生理中性鹽： 植物對陰、陽離子的吸收量相等，不改變土壤溶液的 pH的鹽類，如 NH4NO3等。 第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收 ※ 單鹽毒害和離子對抗 (拮抗 ) ? 單鹽毒害： 溶液中只有一種金屬離子對植物所起毒害作用的現(xiàn)象。以陽離子的毒害較明顯。 ? 離子對抗： 在發(fā)生單鹽毒害溶液中加入少量其它金屬離子的鹽類，單鹽毒害被減輕或消除的現(xiàn)象。不同族金屬元素的對抗作用比較明顯，同價元素一般不對抗。 土壤溶液一般為 平衡溶液。 第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收 ※ 三、根系吸收礦質(zhì)元素的過程 （一）離子吸附在根部細(xì)胞表面 — 非代謝性交換吸附 對土壤溶液中礦物質(zhì)的吸附 根細(xì)胞表面的 H+和 HCO3分別與 溶液 中的陽離子和陰離子 交換吸附 。 第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收 ※ （一）離子吸附在根部細(xì)胞表面 — 非代謝性交換吸附 對土壤顆粒吸附態(tài)礦質(zhì)元素