第21章氧化磷酸化(編輯修改稿)
2025-01-16 08:23 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 性抑制劑。 （ c）阻斷檸檬酸循環(huán)就阻斷了 NADH的合成從而阻斷了電子傳遞和呼吸。（ d）琥珀酸濃度大大過量。化學(xué)滲透假說電子傳遞鏈ATP合酶氧化磷酸化作用的機(jī)制氧化磷酸化作用的機(jī)制1）糖或脂肪的分解 代謝? ATP(來自底物水平磷酸化）? NADH或 FADH22）電子傳遞鏈 (氧化）： 放能 ？NADH 或 FADH2 + O2 = H2O3）磷酸化（ ATP 儲能 ）ADP+Pi→ ATP偶聯(lián)如果解偶聯(lián)呢？氧化磷酸化作用的機(jī)制 代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成 ATP（即 ADP+Pi→ ATP） ,這種氧化放能和 ATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱 氧化磷酸化 氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理化學(xué)偶聯(lián)假說 化學(xué)偶聯(lián)假說 認(rèn)為電子傳遞中所釋放的自由能以一個(gè)高能共價(jià)中間物 形式 暫時(shí)存在，隨后裂解將其能量轉(zhuǎn)給 ADP以形成 ATP。但不能從呼吸鏈中找到高能中間物的實(shí)例。構(gòu)象偶聯(lián)假說 構(gòu)象偶聯(lián)假說 認(rèn)為電子沿呼吸鏈傳遞釋放的自由能使線粒體 內(nèi)膜蛋白質(zhì)發(fā)生構(gòu)象變化 而形成一種高能形式暫時(shí)存在。這種高能形式將能量轉(zhuǎn)給 F0F1ATP酶分子使之發(fā)生構(gòu)象變化， F0F1ATP酶復(fù)原時(shí)將能量轉(zhuǎn)給 ADP形成 ATP?；瘜W(xué)滲透假說 (chemiosmotic hypothesis)化學(xué)滲透假說 (chemiosmotic hypothesis)? 該學(xué)說認(rèn)為氧化呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上，當(dāng)氧化反應(yīng)進(jìn)行時(shí)， H+通過氫泵作用被排斥到線粒體內(nèi)膜外側(cè)（膜間腔），從而形成 跨膜 pH梯度 和 跨膜電位差 。? 當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)， 這種形式的 “ 勢能 ” 可以被存在 于線粒體內(nèi)膜上的 ATP合酶 利用，生成高能磷酸基團(tuán)， 并與 ADP結(jié)合而合成 ATP。化學(xué)滲透假說的證據(jù)膜氧化和磷酸化的偶聯(lián)泵出 10個(gè) H需要 200kJ/mol NADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應(yīng) : NADH+H++1/2O2→ NAD++H2O ΔG176?！? nFΔE176?！? = 2[()] = mol1總反應(yīng) ： FADH2+1/2O2→ FAD+H2O ΔG176。′= nFΔE176?！? = 2[] = mol1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化電子傳遞過程中自由能變化ATP合酶由親水部分 F1和疏水部分 F0組成F1主要由 α3β3γδε亞基組成 其功能是催化生成 ATP,催化部位在 β亞基中 ,但 β 亞基必須與 α 亞基結(jié)合才有活性 .F0是質(zhì)子通道 . 此外 ,在 F0和 F1之間的柄部存在 ,其中一個(gè)稱之為寡霉素敏感蛋白 (OSCP),使 ATP合酶 在 寡霉素存在時(shí)不能生成 ATP.ATPase的旋轉(zhuǎn)催化模型轉(zhuǎn)子定子3. 質(zhì)子通過 F0時(shí)，引起 c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動 γ 亞基旋轉(zhuǎn)，由于 γ 亞基的端部是高度不對稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起 β亞基 3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化 （ L、 T、 O），不斷將 ADP和 Pi加合在一起，形成 ATP。ATP合成的機(jī)制 美國科學(xué)家 Boyer為解釋 ATP酶作用機(jī)理 ,提出旋轉(zhuǎn)催化假說，認(rèn)為 ATP合成酶 β亞基有三種不同的構(gòu)象 在 L構(gòu)象 （ loose）， ADP、 Pi與酶疏松結(jié)合在一起；在 T（tight)構(gòu)象底物與酶緊密結(jié)合在一起，在這種情況下可將兩者加合在一 起 。在 O(open)構(gòu)象 ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。 The structurefunction relationships in the ATP synthase plex that catalyze ATP synthesis as a result of protonmotive force, are the same ones that catalyze ATP hydrolysis. ATP合成 與水解 ATP的 合成旋轉(zhuǎn)模型的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證質(zhì)子流在 ATP合成中的作用無質(zhì)子梯度質(zhì)子梯度的作用：不是形成 ATP；而是使 ATP從酶分子釋放化學(xué)滲透假說 實(shí)驗(yàn)證明氧化磷酸化：（三 )氧化磷酸化偶聯(lián)主要根據(jù)自由能變化和 P/O比值確定 ⊿ G186。39。=nF⊿ E186。39。 w呼吸鏈上磷酸化位點(diǎn)：在復(fù)合體 Ⅰ 、 Ⅲ 、 Ⅳ NAD—CoQ； Cytb—Cytc1； Cytaa3—O2 氧化磷酸化偶聯(lián)部位（二）氧化磷酸化反應(yīng)部位 真核生物：線粒體內(nèi)膜 原核生物：質(zhì)膜 某些細(xì)菌能夠生存在極高的 pH值環(huán)境下 (pH值約為 10)，你認(rèn)為這些細(xì)菌能夠使用跨膜的質(zhì)子梯度產(chǎn)生 ATP嗎？ 這樣的細(xì)菌不能夠使用跨膜的質(zhì)子梯度產(chǎn)生 ATP，這是因?yàn)槿绻笏鼈兣c一般的細(xì)菌一樣使用質(zhì)子梯度產(chǎn)生 ATP，則需要其細(xì)胞質(zhì)具有更高的 pH值，在這種情況下細(xì)胞是不能生存的。當(dāng)然，這些細(xì)菌可使用其他的離子梯度，比如鈉離子梯度驅(qū)動 ATP的合成。思考題5. 氧化磷酸化的接偶聯(lián) 電子傳遞鏈 形成勢能磷酸化 儲 存能量解偶聯(lián)劑釋放勢能氧化磷酸化的抑制劑電子傳遞 抑制劑XX解偶聯(lián)劑 解偶聯(lián)劑 （ uncoupler） ： 是指那些不阻斷呼吸鏈的電子傳遞，但能抑制 AD
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