生物氧化——電子傳遞和氧化磷酸化作用(編輯修改稿)
2025-02-12 19:00 本頁面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 細(xì)胞色素 c是一個(gè)分子量 13000的單鏈球形蛋白質(zhì) ， 直徑 ， 由 104個(gè)氨基酸殘基組成 ，含有一個(gè)血紅素輔基 。 它是唯一能溶于水的細(xì)胞色素 ， 并且是了解最為透徹的蛋白質(zhì)之一 。 c 細(xì)胞色素 c 的三維結(jié)構(gòu) 電子傳遞鏈各個(gè)成員 細(xì)胞色素氧化酶又稱為復(fù)合體 Ⅳ 、 細(xì)胞色素 c氧化酶 。 它的作用是將還原型細(xì)胞色素 c的電子傳遞給分子 O2， 生成 H2O。 細(xì)胞色素氧化酶的傳遞電子作用 每傳遞 2個(gè)電子可以運(yùn)出 2個(gè)質(zhì)子 。 氧與 a3及 CuB結(jié)合的關(guān)系示意圖 電子傳遞給氧生成水 電子傳遞的抑制效應(yīng) 電子傳遞鏈中的抑制劑 三、氧化磷酸化作用 伴隨著電子傳遞 ， ADP與 Pi合成 ATP的過程稱為氧化磷酸化作用 （ oxidative phosphorylation） 。 相應(yīng)地 ， 我們將在代謝途徑中由含磷酸的底物直接把磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)到 ADP上形成 ATP， 稱為底物水平磷酸化 。 P/O比 用組織勻漿以及組織切片做的實(shí)驗(yàn)表明 ， 組織利用 O2的同時(shí) ， ATP含量隨之增加 ， 每消耗 1個(gè) O原子約合成 3個(gè) ATP分子 。 這個(gè)比例稱為 P/O比 。P/O比又可以看作是一對(duì)電子通過呼吸電子傳遞鏈傳至 O2所產(chǎn)生的 ATP分子數(shù) 。 根據(jù) P/O比為 3， 人們認(rèn)為在電子傳遞鏈中 ， ATP是在 3個(gè)不連續(xù)的部位生成的 ， 根據(jù)電子傳遞鏈中各環(huán)節(jié)釋放的能量 ，也確實(shí)有 3個(gè)部位釋放的能量大于合成 ATP所需的能量 。 FADH2進(jìn)入電子傳遞鏈后的 P/O比為 2， 說明它繞過了 1個(gè)生成 ATP的部位 。 ATP的合成部位 線粒體內(nèi)膜上有許多球形突起 ， 稱為內(nèi)膜球體 （ inner membrane sphere） 。 這些球體通過一個(gè)柄連接到內(nèi)膜中的基座上 ， 我們把球體和柄合稱為 F1， 基座稱為 Fo， F1和 Fo合稱復(fù)合體 Ⅴ 。 在離體條件下 ， 這種復(fù)合體有水解 ATP的活性 ， 所以開始稱它為 ATP酶 ， 后來發(fā)現(xiàn)在完整的線粒體中它的功能是合成 ATP， 現(xiàn)在稱它為 ATP合酶 。 亞線粒體的電鏡照片 ATP合酶簡(jiǎn)圖 ATP合酶重組實(shí)驗(yàn) 能量偶聯(lián)假說 Ⅰ （ 1） 化學(xué)偶聯(lián)假說 化學(xué)偶聯(lián)假說是 1953年 Edward Slater最先提出來的 。 他認(rèn)為電子傳遞過程中產(chǎn)生一種活潑的高能共價(jià)中間物 ， 它隨后的裂解驅(qū)動(dòng)合成ATP， 就像底物水平磷酸化那樣 。 但是在氧化磷酸化中一直沒有找到任何一種活潑的高能中間產(chǎn)物 。 能量偶聯(lián)假說 Ⅱ （ 2） 構(gòu)象偶聯(lián)假說 這一假說是 1964年 Paul Boyer最先提出來的 。他認(rèn)為電子沿電子傳遞鏈傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)發(fā)生了構(gòu)象變化 ， 形成一種高能態(tài) 。 通過合成 ATP使蛋白質(zhì)恢復(fù)到原來的構(gòu)象 。 這一假說至今也未能找到有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù) 。 但是在ATP的合成過程中仍可能包含有不同形式的構(gòu)象偶聯(lián)現(xiàn)象 。 能量偶聯(lián)假說 Ⅲ （ 3） 化學(xué)滲透假說 這一假說是 1961年由英國(guó)生物化學(xué)家 Peter Mithell最先提出的 。 他認(rèn)為電子傳遞釋放出的自由能及 ATP合成是與一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)的 。 也就是說 ， 電子傳遞釋放的自由能驅(qū)動(dòng) H+從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入到膜間隙 ， 從而形成跨線粒體內(nèi)膜的 H+電化學(xué)梯度 。這個(gè)梯度的電化學(xué)勢(shì)驅(qū)動(dòng) ATP合成 。 化學(xué)滲透假說的原理圖 化學(xué)滲透假說的實(shí)驗(yàn)證據(jù) ① 氧化磷酸化作用需要封閉的線粒體內(nèi)膜存在 。 ② 線粒體內(nèi)膜對(duì) H+、 OH－ 、 K+、 Cl－ 等離子都是不通透的 。 ③ 破壞 H+濃度梯度的形成都必將破壞氧化磷酸化作用的進(jìn)行 。 ④ 線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞能夠?qū)?H+從基質(zhì)運(yùn)輸?shù)侥らg隙 。 ⑤ 人造的脂質(zhì)小泡上重組細(xì)菌紫膜質(zhì)和 F1Fo ATP合酶后 ， 在照光時(shí)有 ATP的合成 。 質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)合成ATP的實(shí)驗(yàn)證明 細(xì)菌紫膜質(zhì) 脂質(zhì)小泡 線粒體 F1Fo ATP合酶 Peter Mitchell Peter Mitchell因提出了化學(xué)滲透假說而獲得了 1978
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