【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 分析： ?利用染色體帶形進(jìn)一步區(qū)分、識(shí)別染色體的工作。 遺傳學(xué) 65/170 人類染色體的 C帶 遺傳學(xué) 66/170 遺傳學(xué) 67/170 遺傳學(xué) 68/170 遺傳學(xué) 69/170 四、特殊類型的染色體 (一 )多線染色體 (二 )燈刷染色體 (三 )B染色體 遺傳學(xué) 70/170 (一 )多線染色體 ?單線性與多線性： 染色體在通常情況下具有單線性，但是雙翅目昆蟲(chóng) (搖蚊、果蠅 )的幼蟲(chóng)唾液腺、腸、馬氏管等的細(xì)胞中存在 巨大染色體 (gaint chromosome)，往往具有多達(dá) 2048條染色質(zhì)線 (多線性 )。 ?多線染色體產(chǎn)生于內(nèi)源有絲分裂： 染色單體在間期正常進(jìn)行復(fù)制，但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離，導(dǎo)致一條染色體的染色單體數(shù)目成培增長(zhǎng)。 ?例：在果蠅中唾腺染色體經(jīng) 1011次內(nèi)源有絲分裂可形成 102 2048條染色質(zhì)線的多線染色體。 遺傳學(xué) 71/170 果蠅唾腺細(xì)胞多線染色體 3號(hào)染色體右臂 X染色體 相同放大倍數(shù)有絲分裂染色體 兩條同源染色體分開(kāi)的區(qū)域 4號(hào)染色體 染色中心 3號(hào)染色體左臂 2號(hào)染色體左臂 2號(hào)染色體右臂 ?由于成百上千的染色質(zhì)線并排，就使染色體由于不同區(qū)段的螺旋化程度差異而在間期呈現(xiàn)清晰的帶紋。 ?染色體的螺旋化程度體現(xiàn)了染色質(zhì)遺傳活性，因而橫紋的深淺和變化也可以作為研究基因活性差異的依據(jù)。 遺傳學(xué) 72/170 遺傳學(xué) 73/170 遺傳學(xué) 74/170 遺傳學(xué) 75/170 遺傳學(xué) 76/170 (二 )燈刷染色體 ?燈刷染色體 ：是在一些動(dòng)物的初級(jí)卵細(xì)胞 雙線期 、果蠅屬的精細(xì)胞的 Y染色體、植物花粉細(xì)胞的終變期，觀察到的另一種巨大染色體。 ?形態(tài) ：燈刷染色體的主體呈柱狀體，其表面伸出許多毛狀突起，形似燈刷。 ?形成 ：它是一對(duì)同源染色體，這對(duì)同源染色體之間由一個(gè)或多個(gè)交叉的聯(lián)系起來(lái)； ?螺旋化的染色質(zhì)構(gòu)成燈刷染色體的柱狀主體； ?毛狀突起是由于部分染色質(zhì)沒(méi)有螺旋化，或者螺旋化的程度較低。 遺傳學(xué) 77/170 燈刷染色體的形態(tài) 遺傳學(xué) 78/170 (三 )B染色體 ?生物物種的染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征和數(shù)目具有穩(wěn)定性。 ?這類染色體稱為 常染色體 ，或 A染色體 。常染色體的數(shù)目增加或減少，對(duì)大多數(shù)生物，特別是二倍體生物 常是有害的 。 遺傳學(xué) 79/170 B染色體 ?許多生物在染色體數(shù)目上也有特殊性表現(xiàn)，也就是說(shuō)除了具有一定數(shù)目的形態(tài)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的常染色體 (autosome)外，還有一些額外染色體。 ?這些額外染色體又稱為 B染色體 、 副 染色體、 超數(shù) 染色體或 附加 染色體。 ?額外染色體 。 遺傳學(xué) 80/170 黑麥 (S. cereale, 2n=14)的 B染色體 遺傳學(xué) 81/170 第 二 節(jié) 細(xì)胞分裂 與細(xì)胞周期 ?生物繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)； ?對(duì)多細(xì)胞生物而言，其生長(zhǎng)發(fā)育也通過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)。 ?細(xì)胞分裂方式包括 無(wú)絲分裂 (amitosis)、 有絲分裂 (mitosis)和減數(shù)分裂（ meiosis）。 遺傳學(xué) 82/170 82 一、 細(xì)胞周期 (cell cycle) ● 一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程稱為細(xì)胞周期 (cell cycle)。 ● 通常，有絲分裂期在整個(gè)細(xì)胞周期中所占的時(shí)間很短的。 ● 也就是說(shuō)在分生組織中細(xì)胞分裂的間期和分裂期是周期性交替進(jìn)行的。 間期： G1, S, G2 細(xì)胞周期 分裂期 M:核分裂 胞質(zhì)分裂 遺傳學(xué) 83/170 ?應(yīng)當(dāng)注意的是： 有絲分裂過(guò)程本身是一個(gè) 連續(xù) 的自然過(guò)程。 細(xì)胞分裂時(shí)期是 人為劃分 的，是根據(jù)所觀察到整個(gè)有絲分裂過(guò)程中的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的差異而進(jìn)行的劃分 目的是便于對(duì)整個(gè)過(guò)程進(jìn)行研究的描述。 遺傳學(xué) 84/170 1. 間期 (interphase) ?指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開(kāi)始之前的時(shí)期。 ?特征 ： ?染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。 ?在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化 (早期有人稱之為靜止期 )。 ?事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。 遺傳學(xué) 85/170 ?為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)： 1)DNA的復(fù)制 2)組蛋白的合成 3)能量準(zhǔn)備 4)其它物質(zhì)的合成 ?DNA合成是間期最重要的準(zhǔn)備 ?一般根據(jù) DNA合成的特點(diǎn)，將間期分為： 合成前期 (G1)、合成期 (S)、合成后期 (G2)。 遺傳學(xué) 86/170 圖 19 細(xì)胞有絲分裂周期 ?G1期 :第一個(gè)間隙 主要進(jìn)行細(xì)胞體積的增長(zhǎng) 為 DNA 合成作準(zhǔn)備。 不分裂細(xì)胞則停留在 G1 期 , 也稱為 G0 期。 ?S 期 DNA 合成期 染色體數(shù)目在此期加倍。 ?G2期 DNA 合成后至細(xì)胞分裂開(kāi)始之前的第二個(gè)間隙 為細(xì)胞分裂作準(zhǔn)備。 ?M期 細(xì)胞分裂期。 M 遺傳學(xué) 87/170 S 期 時(shí)間較長(zhǎng)，且較穩(wěn)定； G1 和 G2期 時(shí)間較短，變化也較大。 因物種、細(xì)胞種類和生理狀態(tài)的不同而異。 細(xì)胞周期的時(shí)間分布 遺傳學(xué) 88/170 哺乳動(dòng)物離體培養(yǎng)細(xì)胞的有絲分裂周期 , G1:10小時(shí) S:9小時(shí) G2:4小時(shí) 間期共長(zhǎng) 23小時(shí) 細(xì)胞分裂期 M 全長(zhǎng)只有 1小時(shí)。 遺傳學(xué) 89/170 第一類基因主要控制細(xì)胞周 期中的關(guān)鍵蛋白質(zhì)或酶合成 基因控制 細(xì)胞周期 第二類基因直接控制細(xì)胞進(jìn) 入各個(gè)時(shí)期 （控制點(diǎn) 失控 腫瘤） 細(xì)胞周期的遺傳調(diào)控 遺傳學(xué) 90/170 90 ?細(xì)胞分裂受控于一定的調(diào)節(jié)機(jī)制。研究證明，細(xì)胞分裂周期的調(diào)控關(guān)鍵在間期。 ?間期設(shè)有兩個(gè)關(guān)鍵控制位點(diǎn)：一個(gè)是G1/S，控制從 G1期進(jìn)入 S期；另一個(gè)是G2/M，控制從 G2進(jìn)入 M期。 細(xì)胞分裂周期調(diào)控 遺傳學(xué) 91/170 91 ? 周期蛋白也有兩類：一類是 G1周期蛋白 （ cyclinD）， 只在 G1期表達(dá) ， 進(jìn)入 S期被降解；另一類是 G2周期蛋白 （ 又稱 Mcycline） ， 在 S期開(kāi)始表達(dá) ， 在 M期被降解 。 ? 當(dāng) P34cdc2同 cyclinD結(jié)合時(shí) ， 形成有活性的 MPF可打開(kāi) G1/S控制點(diǎn) ， 使細(xì)胞進(jìn)入 S期；同時(shí) MPF又激活一種降解 cyclinD的酶 ， 使 MPF失去活性 ， 并且周期蛋白 Mcycline濃度增加 。 ? 當(dāng) P34cdc2與 Mcycline結(jié)合時(shí) ， 又形成有活性的 MPF， 從而打開(kāi) G2/M位點(diǎn) ， 使細(xì)胞進(jìn)入 M期 。 細(xì)胞分裂周期調(diào)控 遺傳學(xué) 92/170 MPF＝ CDK4/6＋ CyclinD MPF=CDK2+CyclinE+CyclinA ?DNA復(fù)制延續(xù) G2 CyclinE分解 ?CyclinB 合成＋ P34cdc2? P34cdc2磷酸化失活 cdc25基因表達(dá) ? P34cdc2脫 磷酸化活化 ?細(xì)胞分裂有關(guān)的蛋白質(zhì)磷酸化 ?進(jìn)入分裂期 圖 110 細(xì)胞周期的遺傳控制 G0 終端分化細(xì)胞 遺傳學(xué) 93/170 圖 110 細(xì)胞周期的遺傳控制 G0細(xì)胞 終端分化細(xì)胞 遺傳學(xué) 94/170 二、 無(wú)絲分裂 (amitosis) ?無(wú)絲分裂（ 直接分裂 ）的分裂過(guò)程較簡(jiǎn)單快速，整個(gè)分裂過(guò)程中不出現(xiàn)紡錘體。 ?以前人們認(rèn)為無(wú)絲分裂只在衰老細(xì)胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織 (如：植物的薄型組織、木質(zhì)部細(xì)胞、絨氈層細(xì)胞和胚乳細(xì)胞 )，也常發(fā)生無(wú)絲分裂。 遺傳學(xué) 95/170 三、有絲分裂（ mitosis） (一 )有絲分裂過(guò)程 ? 有絲分裂（ 間接分裂 ）包括兩個(gè)緊密相連的過(guò)程： （ 1）核分裂 （ 2）細(xì)胞質(zhì)分裂 通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞核分裂 ?核分裂過(guò)程可分為四個(gè)時(shí)期， 即 ： 前期、中期、后期、末期 遺傳學(xué) 96/170 (prophase) 當(dāng)染色體呈可見(jiàn)的細(xì)線時(shí)標(biāo)志著細(xì)胞分裂開(kāi)始，進(jìn)入細(xì)胞分裂前期。 前期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)發(fā)生下列變化： ?每個(gè)染色體兩條染色質(zhì)線 (染色單體 )開(kāi)始螺旋化、卷曲； ?著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見(jiàn)的兩條染色單體由同一個(gè)著絲粒聯(lián)結(jié)； ?核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時(shí)核仁消失。核膜解體為小泡，散于細(xì)胞質(zhì)中。 遺傳學(xué) 97/170 (metaphase) 核仁、核膜消失，細(xì)胞分裂中期開(kāi)始。 主要特征 ： ?染色單體進(jìn)一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài) 。 ?紡錘絲形成一個(gè)三維的結(jié)構(gòu)，稱為 紡錘體(spindle)； ?紡錘絲與染色體的著絲點(diǎn)附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個(gè)平面上，常將這個(gè)平面稱為 赤道板(或赤道面 )染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。 染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時(shí)期。 遺傳學(xué) 98/170 有絲分裂中期染色體形態(tài)圖 普通小麥 (Triticum aestivum, 2n=42)有絲分裂中期染色體圖 遺傳學(xué) 99/170 (anaphase) 特征 ： ?由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂； ?每條染色體的兩條染色單體成為兩條獨(dú)立的染色體，分別由紡錘絲拉向兩極； ?兩極都具有相同的染色體數(shù)。 后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達(dá)兩極的過(guò)程。 遺傳學(xué) 100/170 (telophase) 染色體到達(dá)兩極后： ?核膜、核仁重建； ?染色體螺旋化，呈松散狀態(tài)； ?細(xì)胞質(zhì)分裂或細(xì)胞板形成。 遺傳學(xué) 101/170 圖 111 植物體細(xì)胞有絲分裂模式圖 極早前期 早前期 中前期 晚前期 中期 后期 早末期 中末期 晚末期 遺傳學(xué) 102/170 遺傳學(xué) 103/170 正常： 間期 DNA復(fù)制 → 染色單體 → 著絲點(diǎn)裂開(kāi)→ 染色體 → 核分裂 → 胞質(zhì)分裂 → 間期 DNA復(fù)制 ⑴ 多核細(xì)胞 細(xì)胞核多次分裂而 細(xì)胞質(zhì)不分裂 ，形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。 蕓苔類：絨氈層多核細(xì)胞 （二）有絲分裂的特殊情況 遺傳學(xué) 104/170 蕓苔絨氈層多核細(xì)胞 遺傳學(xué) 105/170 ⑵ 核內(nèi)有絲分裂： 核內(nèi)染色體中的