【正文】 圖 極早前期 早前期 中前期 晚前期 中期 后期 早末期 中末期 晚末期 遺傳學(xué) 102/170 遺傳學(xué) 103/170 正常： 間期 DNA復(fù)制 → 染色單體 → 著絲點(diǎn)裂開→ 染色體 → 核分裂 → 胞質(zhì)分裂 → 間期 DNA復(fù)制 ⑴ 多核細(xì)胞 細(xì)胞核多次分裂而 細(xì)胞質(zhì)不分裂 ，形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。 后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達(dá)兩極的過(guò)程。 染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時(shí)期。 主要特征 ： ?染色單體進(jìn)一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài) 。核膜解體為小泡，散于細(xì)胞質(zhì)中。 遺傳學(xué) 95/170 三、有絲分裂（ mitosis） (一 )有絲分裂過(guò)程 ? 有絲分裂（ 間接分裂 ）包括兩個(gè)緊密相連的過(guò)程： （ 1）核分裂 （ 2）細(xì)胞質(zhì)分裂 通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞核分裂 ?核分裂過(guò)程可分為四個(gè)時(shí)期， 即 ： 前期、中期、后期、末期 遺傳學(xué) 96/170 (prophase) 當(dāng)染色體呈可見的細(xì)線時(shí)標(biāo)志著細(xì)胞分裂開始，進(jìn)入細(xì)胞分裂前期。 細(xì)胞分裂周期調(diào)控 遺傳學(xué) 92/170 MPF＝ CDK4/6＋ CyclinD MPF=CDK2+CyclinE+CyclinA ?DNA復(fù)制延續(xù) G2 CyclinE分解 ?CyclinB 合成＋ P34cdc2? P34cdc2磷酸化失活 cdc25基因表達(dá) ? P34cdc2脫 磷酸化活化 ?細(xì)胞分裂有關(guān)的蛋白質(zhì)磷酸化 ?進(jìn)入分裂期 圖 110 細(xì)胞周期的遺傳控制 G0 終端分化細(xì)胞 遺傳學(xué) 93/170 圖 110 細(xì)胞周期的遺傳控制 G0細(xì)胞 終端分化細(xì)胞 遺傳學(xué) 94/170 二、 無(wú)絲分裂 (amitosis) ?無(wú)絲分裂（ 直接分裂 ）的分裂過(guò)程較簡(jiǎn)單快速，整個(gè)分裂過(guò)程中不出現(xiàn)紡錘體。 ? 當(dāng) P34cdc2同 cyclinD結(jié)合時(shí) ， 形成有活性的 MPF可打開 G1/S控制點(diǎn) ， 使細(xì)胞進(jìn)入 S期；同時(shí) MPF又激活一種降解 cyclinD的酶 ， 使 MPF失去活性 ， 并且周期蛋白 Mcycline濃度增加 。 ?間期設(shè)有兩個(gè)關(guān)鍵控制位點(diǎn)：一個(gè)是G1/S，控制從 G1期進(jìn)入 S期；另一個(gè)是G2/M，控制從 G2進(jìn)入 M期。 遺傳學(xué) 89/170 第一類基因主要控制細(xì)胞周 期中的關(guān)鍵蛋白質(zhì)或酶合成 基因控制 細(xì)胞周期 第二類基因直接控制細(xì)胞進(jìn) 入各個(gè)時(shí)期 （控制點(diǎn) 失控 腫瘤） 細(xì)胞周期的遺傳調(diào)控 遺傳學(xué) 90/170 90 ?細(xì)胞分裂受控于一定的調(diào)節(jié)機(jī)制。 因物種、細(xì)胞種類和生理狀態(tài)的不同而異。 ?M期 細(xì)胞分裂期。 ?S 期 DNA 合成期 染色體數(shù)目在此期加倍。 遺傳學(xué) 86/170 圖 19 細(xì)胞有絲分裂周期 ?G1期 :第一個(gè)間隙 主要進(jìn)行細(xì)胞體積的增長(zhǎng) 為 DNA 合成作準(zhǔn)備。 ?事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。 ?特征 ： ?染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。 細(xì)胞分裂時(shí)期是 人為劃分 的，是根據(jù)所觀察到整個(gè)有絲分裂過(guò)程中的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的差異而進(jìn)行的劃分 目的是便于對(duì)整個(gè)過(guò)程進(jìn)行研究的描述。 ● 也就是說(shuō)在分生組織中細(xì)胞分裂的間期和分裂期是周期性交替進(jìn)行的。 遺傳學(xué) 82/170 82 一、 細(xì)胞周期 (cell cycle) ● 一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程稱為細(xì)胞周期 (cell cycle)。 遺傳學(xué) 80/170 黑麥 (S. cereale, 2n=14)的 B染色體 遺傳學(xué) 81/170 第 二 節(jié) 細(xì)胞分裂 與細(xì)胞周期 ?生物繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)； ?對(duì)多細(xì)胞生物而言，其生長(zhǎng)發(fā)育也通過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)。 ?這些額外染色體又稱為 B染色體 、 副 染色體、 超數(shù) 染色體或 附加 染色體。常染色體的數(shù)目增加或減少，對(duì)大多數(shù)生物，特別是二倍體生物 常是有害的 。 遺傳學(xué) 77/170 燈刷染色體的形態(tài) 遺傳學(xué) 78/170 (三 )B染色體 ?生物物種的染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征和數(shù)目具有穩(wěn)定性。 ?形態(tài) ：燈刷染色體的主體呈柱狀體，其表面伸出許多毛狀突起，形似燈刷。 ?染色體的螺旋化程度體現(xiàn)了染色質(zhì)遺傳活性，因而橫紋的深淺和變化也可以作為研究基因活性差異的依據(jù)。 ?例：在果蠅中唾腺染色體經(jīng) 1011次內(nèi)源有絲分裂可形成 102 2048條染色質(zhì)線的多線染色體。 遺傳學(xué) 65/170 人類染色體的 C帶 遺傳學(xué) 66/170 遺傳學(xué) 67/170 遺傳學(xué) 68/170 遺傳學(xué) 69/170 四、特殊類型的染色體 (一 )多線染色體 (二 )燈刷染色體 (三 )B染色體 遺傳學(xué) 70/170 (一 )多線染色體 ?單線性與多線性： 染色體在通常情況下具有單線性，但是雙翅目昆蟲 (搖蚊、果蠅 )的幼蟲唾液腺、腸、馬氏管等的細(xì)胞中存在 巨大染色體 (gaint chromosome)，往往具有多達(dá) 2048條染色質(zhì)線 (多線性 )。 ?由于染色體的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一種好的分帶程序能夠使染色體呈現(xiàn)豐富而穩(wěn)定的帶形。 ?而這些精心設(shè)計(jì)的處理和染色方法稱為分帶、顯帶(chromosome banding)或分染 (differtial staining of chromosome)技術(shù)。 人類染色體核型 遺傳學(xué) 63/170 核型與染色體顯帶 ?核型模式圖 (idiogram) 將一個(gè)染色體組的全部染色體逐個(gè)按其特征繪制下來(lái) , 再按長(zhǎng)短 、 形態(tài)等特征排列起來(lái)的圖象稱為 核型模式圖 ,它代表一個(gè)物種的核型模式 。 ?當(dāng)這些特征仍然不足以區(qū)分、識(shí)別物種各對(duì)同源染色體的時(shí)候，常常需要運(yùn)用 染色體顯帶 資料。 ?常染色質(zhì)間期活躍表達(dá)，帶有重要的遺傳信息。 遺傳學(xué) 58/170 ?功能異同 ?遺傳信息表達(dá) (轉(zhuǎn)錄 )主要在間期進(jìn)行，并需要染色質(zhì) (局部 )處于解螺旋狀態(tài)。 ?異染色質(zhì)復(fù)制晚于常染色質(zhì)，間期仍然高度螺旋化、緊密卷縮 (異固縮 , heteropyosis)。在一定程度上可解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)變的過(guò)程 1. DNA+組蛋白 ?核小體 +連接絲 2. 核小體 ?螺線體 (solenoid) 3. 螺線體 ?超螺線體 (supersolenoid) 4. 超螺線體 ?染色體 遺傳學(xué) 52/170 DNA+組蛋白 ? 核小體 +連接絲 核小體 +連接絲 ? 螺線體 (solenoid) 螺線體 ? 超螺線體 (supersolenoid) 超螺線體 ? 染色體 遺傳學(xué) 53/170 *染色體形成過(guò)程中長(zhǎng)度與寬度的變化 寬度增加 長(zhǎng)度壓縮 第一級(jí) DNA+組蛋白 ?? 核小體 5倍 7倍 第二級(jí) 核小體 ?? 螺線體 3倍 6倍 第三級(jí) 螺線體 ?? 超螺線體 13倍 40倍 第四級(jí) 超螺線體 ?? 染色體 5倍 5001000倍 8400倍 (800010000) 遺傳學(xué) 54/170 (四 )著絲粒和端體 ? 著絲粒 (centromere)： ? 缺少著絲粒的染色體片段在細(xì)胞分裂過(guò)程中不能正確分配到子細(xì)胞中，因此經(jīng)常發(fā)生丟失 ? 同一物種染色體間 著絲粒 的結(jié)構(gòu)和功能沒有本質(zhì)區(qū)別，可互換 ? 由兩端保守邊界序列和中間富含 A+T序列 (約 90 bp)構(gòu)成 遺傳學(xué) 55/170 ?端體 /端粒 (telomere) ? DNA分子末端起封閉、保護(hù)作用 ? DNA酶酶切 ? DNA分子間融合 ? DNA復(fù)制過(guò)程中的完整性 ?端粒長(zhǎng)度可能與細(xì)胞壽命有關(guān) ?端粒酶 (性母細(xì)胞 ) 遺傳學(xué) 56/170 (五 )常染色質(zhì)和異染色質(zhì) (根據(jù)間期染色反應(yīng) ) 異染色質(zhì)（區(qū)） 染色很深 染色質(zhì) 的區(qū)段 常染色質(zhì)（區(qū)） 染色很淺 的區(qū)段 轉(zhuǎn)錄活躍 （核酸的緊縮程度及含量不同，異染色質(zhì)的復(fù)制時(shí)間總是遲于常染色質(zhì)） 異固縮現(xiàn)象 遺傳學(xué) 57/170 常染色質(zhì)和異染色質(zhì) ?結(jié)構(gòu)異同 ?兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)上沒有差異。 ?很顯然這兩種狀態(tài)間的轉(zhuǎn)換不是隨機(jī)、無(wú)序的卷縮，而應(yīng)該是按照 一定的規(guī)律 轉(zhuǎn)換的。 ?采用酶解等方法輕微處理可以消化掉 H1，而不影響其它蛋白質(zhì)分子。 ?組蛋白 H1： ?結(jié)合于連接絲與核小體的接合部位。m 圖 16 原核生物的染色體結(jié)構(gòu)模型 遺傳學(xué) 40/170 （二）真核生物染色體 （ 1）染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu) DNA: 30%(重量 ) RNA: 少量 染色質(zhì) 組蛋白： 1H 2H2A、 2H2B、 2H3和 2H4 (重量相當(dāng)于 DNA） 非組蛋白：少量 遺傳學(xué) 41/170 1. 組蛋白 (histone)： 呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定； 與 DNA結(jié)合，形成維持染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)， 與 DNA含量呈一定比例 2. 非組蛋白： 呈酸性，種類、含量不穩(wěn)定； 作用不完全清楚， 可能與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有關(guān)， 在 DNA遺傳信息的表達(dá)中有重要作用 遺傳學(xué) 42/170 染色質(zhì)基本結(jié)構(gòu)單位（ 串珠模型 ） 核小體：2H2A、 2H2B、 2H 2H4 八聚體 連接絲：串聯(lián)兩個(gè)核小體 1H1：結(jié)合于連接絲與核小體 的接合部位 遺傳學(xué) 43/170 核小體結(jié)構(gòu)模型 一個(gè)核小體及其連接絲約含 180－ 200bp約 146bp盤繞在核小體表面，其余 bp為連接絲，其長(zhǎng)度變化較大，從短的 8bp到長(zhǎng)的114bp。 細(xì)菌染色體多為雙鏈環(huán)狀DNA分子 遺傳學(xué) 39/170 P205 圖 102 大腸桿菌擬核的電子顯微鏡圖，顯示釋放出的染色體 DNA及數(shù)個(gè)質(zhì)粒 DNA， DNA分子伸展有 1100 181。 ?蛋白質(zhì)： DNAbinding protein，小分子、富于帶正電荷氨基酸，與核酸分子結(jié)合以保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。 ?蠶豆體細(xì)胞有 12條染色體 (2n=12)，具有 6對(duì)同源染色體；配子中有 6條染色體。 ?形態(tài)結(jié)構(gòu)上不同的染色體間互稱為 非同源染色體 (nonhomologous chromosome)。 遺傳學(xué) 34/1