神經(jīng)生物學(xué)-運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)(編輯修改稿)
2024-09-11 23:16 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 總和作用造成一個(gè)足夠大的EPSP才行。 ?爬行纖維 僅起源于延髓的下橄欖核。 ? 它們上升到分子層后纏繞到浦肯野細(xì)胞的胞體積樹(shù)突上。每一根爬行纖維可聯(lián)系 1— 10個(gè)浦肯野細(xì)胞．而每個(gè)浦肯野細(xì)胞只接受一根爬行纖維的傳人。 ? 爬行纖維在沿著浦肯野細(xì)胞的樹(shù)突“爬行”而上的過(guò)程中與浦肯野細(xì)胞的樹(shù)突 形成多個(gè)突觸 ，這種獨(dú)特的突觸連接形式使得它與浦肯野細(xì)胞之間的突觸成為神經(jīng)系統(tǒng)中最強(qiáng)有力的興奮性突觸，即一次爬行纖維的傳人即可引起浦肯野細(xì)胞一個(gè)足夠大的 EPsP，使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生一次全或無(wú)的興奮。 ? 這一點(diǎn)與苔狀纖維 顆粒細(xì)胞 平行纖維傳入系統(tǒng)對(duì)浦肯野細(xì)胞的興奮作用是顯著不同的。 ? 簡(jiǎn)單鋒電位：苔狀纖維的傳入使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生，這是一種常見(jiàn)的鈉依賴性動(dòng)作電位。 ? 復(fù)雜鋒電位：爬行纖維的傳入?yún)s使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生一種鈣依賴性動(dòng)作電位。 ? 復(fù)雜鋒電位的波形復(fù)雜，由一個(gè)大的去極化鋒電位和一個(gè)隨之出現(xiàn)的持續(xù)25ms1s的去極化平臺(tái)，以及疊加在去極化平臺(tái)上的2— 6個(gè)瞬間頻率可高達(dá) 500赫茲的爆發(fā)性小波所組成。 ? 隨意運(yùn)動(dòng)和感覺(jué)刺激可改變浦肯野細(xì)胞的簡(jiǎn)單鋒電位發(fā)放頻率，表明苔狀纖維向小腦適時(shí)地提供了外周的本體和皮膚感覺(jué)信息，參與了運(yùn)動(dòng)控制。 ? 但是，同樣的感覺(jué)或運(yùn)動(dòng)刺激并個(gè)能顯著增加復(fù)雜鋒電位的發(fā)放頻率，提示爬行纖維傳入的信息不大可能反映運(yùn)動(dòng)或感覺(jué)刺激的強(qiáng)度和時(shí)間特征。 ? 爬行纖維的傳入對(duì)于調(diào)節(jié)苔狀纖維對(duì)浦肯野細(xì)胞的傳入效力上有重要作用。 ? 它可以一過(guò)性地增強(qiáng)浦肯野細(xì)胞對(duì)苔狀纖維傳入的反應(yīng)，因而可能構(gòu)成了小腦運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)的神經(jīng)基礎(chǔ)。 (四 )小腦的運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)功能 ? 熟能生巧、操作經(jīng)驗(yàn)：通過(guò)運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)還可以使一些復(fù)雜的運(yùn)動(dòng) (如一個(gè)體操動(dòng)作 )在重復(fù)的操作或訓(xùn)練過(guò)程中逐漸地熟練起來(lái)而富有技巧性。 ? 實(shí)驗(yàn)：在動(dòng)物完成每次動(dòng)作過(guò)程中，只要負(fù)載沒(méi)有變化，浦肯野細(xì)胞均呈現(xiàn)出較高頻率的簡(jiǎn)單鋒電位發(fā)放和間或的復(fù)雜鋒電位發(fā)放。 ? 如果加大負(fù)載，猴子一開(kāi)始不能將手柄復(fù)位，但經(jīng)過(guò)幾十次操作后，猴子就逐漸適應(yīng)了負(fù)載的變化而能夠?qū)⑹直鷱?fù)位。 ? 在這一行為的適應(yīng)過(guò)程中，浦肯野細(xì)胞的放電活動(dòng)發(fā)生如下變化： ? 第一，復(fù)雜鋒電位發(fā)放(反映了爬行纖維的傳入活動(dòng) )先是 顯著地增多 ，但隨著對(duì)新負(fù)載的適應(yīng)，其 發(fā)放逐漸減少并恢復(fù)到正常水平 ； ? 第二，簡(jiǎn)單鋒電位發(fā)放(反映了苔狀纖維的傳入活動(dòng) )先是增多而后逐漸減少，并維持于低水平。 ? 這一現(xiàn)象就像是苔狀纖維的活動(dòng)被爬行纖維調(diào)節(jié)到一個(gè)能夠適應(yīng)新負(fù)載的低水平上。 ? 用 4次／ s的連續(xù)電脈沖同時(shí)刺激爬行纖維和苔狀纖維 (或平行纖維 )也可以減弱浦肯野細(xì)胞對(duì)苔狀纖維傳人的反應(yīng)，表現(xiàn)為浦肯野細(xì)胞對(duì)于苔狀纖維刺激所產(chǎn)生的簡(jiǎn)單鋒電位發(fā)放減少或 EPSP幅度減小。由于這種現(xiàn)象可以持續(xù) 1h或更久．故被稱為長(zhǎng)時(shí)程抑制(LTD)。 ? LTD現(xiàn)象實(shí)際上就是一種突觸活動(dòng)的可塑性變化過(guò)程和記憶痕跡的保存現(xiàn)象。 (三 )小腦的功能分區(qū)以及各功能區(qū)公運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)個(gè)的作用 前庭小腦 的病變將使患者軀體平衡和眼球運(yùn)動(dòng)功能紊亂，出現(xiàn) 傾倒和眼球震顫等癥狀 。造成這些癥狀的原因，是由于的庭小腦的損壞使患者失去了利用前庭信息來(lái)協(xié)調(diào)軀體運(yùn)動(dòng)和眼球運(yùn)動(dòng)的能力，因而當(dāng)病人 躺下或得到扶持 時(shí)四肢仍然能夠完好地執(zhí)行隨意運(yùn)動(dòng)和完成姿勢(shì)反射運(yùn)動(dòng)。 ?脊髓小腦 通過(guò)脊髓接受外周的傳入，它的傳出到腦干運(yùn)動(dòng)核團(tuán)和大腦運(yùn)動(dòng)皮層。 ? 研究發(fā)現(xiàn)間位核神經(jīng)元的放電變化總是在運(yùn)動(dòng)皮層神經(jīng)元的放電變化之后才開(kāi)始發(fā)生，這一延遲表明小腦中間區(qū)并不介入運(yùn)動(dòng)的發(fā)起，但參與運(yùn)動(dòng)的適時(shí)管理過(guò)程 (圖 16— 41)。 ? 在大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)間脊髓發(fā)出運(yùn)動(dòng)指令的同時(shí)，一方面通過(guò)錐體束的側(cè)支向脊髓小腦送去了運(yùn)動(dòng)指令副本 (即內(nèi)反饋信息 )；在另一方面，由運(yùn)動(dòng)指令發(fā)起的運(yùn)動(dòng)也激活了外周皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)感受器．它們的傳入沖動(dòng)經(jīng)脊髓 小腦通路到達(dá)脊髓小腦，位脊髓小腦也獲得了大量有關(guān)運(yùn)動(dòng)執(zhí)行情況的外反饋信息。 ? 小腦的作用在于將這些內(nèi)、外反饋信息進(jìn)行比較，察覺(jué)運(yùn)動(dòng)執(zhí)行情況與運(yùn)動(dòng)指令之間的誤差，發(fā)出校正信號(hào)向上送到大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)，通知其修改下一個(gè)運(yùn)動(dòng)指令以符合當(dāng)前的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，使發(fā)生了偏差的運(yùn)動(dòng)得到糾正 (圖 16— 40)。因此，脊髓小腦就像是一個(gè)自動(dòng)控制系統(tǒng)中的“比較器”，通過(guò)察覺(jué)實(shí)際運(yùn)動(dòng)與運(yùn)動(dòng)指令之間的差別和對(duì)大腦皮層運(yùn)動(dòng)指令的校正而調(diào)節(jié)了運(yùn)動(dòng)。 ? 脊髓小腦部受損會(huì)使患者喪失利用外反饋信息來(lái)協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)的能力，患者的隨意運(yùn)動(dòng)會(huì)變得笨拙而不準(zhǔn)確，這種現(xiàn)象被稱為運(yùn)動(dòng)共濟(jì)失調(diào)。例如，當(dāng)小腦受損者將其食指指向一個(gè)預(yù)定的目標(biāo)時(shí)，他會(huì)一次又一次地超出目標(biāo)，而后又過(guò)度地補(bǔ)償，以至于越接近目標(biāo)時(shí)手抖動(dòng)得越厲害，這一現(xiàn)象被稱為 意向性震顫 。脊髓小腦受損患者所出現(xiàn)的運(yùn)動(dòng)紊亂現(xiàn)象在病人得到扶持時(shí)也不能得到改善。 ? 另外．脊髓小腦的受損還會(huì)造成患者的肌張力減退現(xiàn)象，表明在正常情況下脊髓小腦也具有調(diào)
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