神經(jīng)生物學(xué)-運動系統(tǒng)(編輯修改稿)
2025-09-11 23:16 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 總和作用造成一個足夠大的EPSP才行。 ?爬行纖維 僅起源于延髓的下橄欖核。 ? 它們上升到分子層后纏繞到浦肯野細胞的胞體積樹突上。每一根爬行纖維可聯(lián)系 1— 10個浦肯野細胞．而每個浦肯野細胞只接受一根爬行纖維的傳人。 ? 爬行纖維在沿著浦肯野細胞的樹突“爬行”而上的過程中與浦肯野細胞的樹突 形成多個突觸 ，這種獨特的突觸連接形式使得它與浦肯野細胞之間的突觸成為神經(jīng)系統(tǒng)中最強有力的興奮性突觸，即一次爬行纖維的傳人即可引起浦肯野細胞一個足夠大的 EPsP，使浦肯野細胞產(chǎn)生一次全或無的興奮。 ? 這一點與苔狀纖維 顆粒細胞 平行纖維傳入系統(tǒng)對浦肯野細胞的興奮作用是顯著不同的。 ? 簡單鋒電位：苔狀纖維的傳入使浦肯野細胞產(chǎn)生，這是一種常見的鈉依賴性動作電位。 ? 復(fù)雜鋒電位：爬行纖維的傳入?yún)s使浦肯野細胞產(chǎn)生一種鈣依賴性動作電位。 ? 復(fù)雜鋒電位的波形復(fù)雜，由一個大的去極化鋒電位和一個隨之出現(xiàn)的持續(xù)25ms1s的去極化平臺，以及疊加在去極化平臺上的2— 6個瞬間頻率可高達 500赫茲的爆發(fā)性小波所組成。 ? 隨意運動和感覺刺激可改變浦肯野細胞的簡單鋒電位發(fā)放頻率，表明苔狀纖維向小腦適時地提供了外周的本體和皮膚感覺信息，參與了運動控制。 ? 但是，同樣的感覺或運動刺激并個能顯著增加復(fù)雜鋒電位的發(fā)放頻率，提示爬行纖維傳入的信息不大可能反映運動或感覺刺激的強度和時間特征。 ? 爬行纖維的傳入對于調(diào)節(jié)苔狀纖維對浦肯野細胞的傳入效力上有重要作用。 ? 它可以一過性地增強浦肯野細胞對苔狀纖維傳入的反應(yīng)，因而可能構(gòu)成了小腦運動學(xué)習(xí)的神經(jīng)基礎(chǔ)。 (四 )小腦的運動學(xué)習(xí)功能 ? 熟能生巧、操作經(jīng)驗：通過運動學(xué)習(xí)還可以使一些復(fù)雜的運動 (如一個體操動作 )在重復(fù)的操作或訓(xùn)練過程中逐漸地熟練起來而富有技巧性。 ? 實驗：在動物完成每次動作過程中，只要負載沒有變化，浦肯野細胞均呈現(xiàn)出較高頻率的簡單鋒電位發(fā)放和間或的復(fù)雜鋒電位發(fā)放。 ? 如果加大負載，猴子一開始不能將手柄復(fù)位，但經(jīng)過幾十次操作后，猴子就逐漸適應(yīng)了負載的變化而能夠?qū)⑹直鷱?fù)位。 ? 在這一行為的適應(yīng)過程中，浦肯野細胞的放電活動發(fā)生如下變化： ? 第一，復(fù)雜鋒電位發(fā)放(反映了爬行纖維的傳入活動 )先是 顯著地增多 ，但隨著對新負載的適應(yīng)，其 發(fā)放逐漸減少并恢復(fù)到正常水平 ； ? 第二，簡單鋒電位發(fā)放(反映了苔狀纖維的傳入活動 )先是增多而后逐漸減少，并維持于低水平。 ? 這一現(xiàn)象就像是苔狀纖維的活動被爬行纖維調(diào)節(jié)到一個能夠適應(yīng)新負載的低水平上。 ? 用 4次／ s的連續(xù)電脈沖同時刺激爬行纖維和苔狀纖維 (或平行纖維 )也可以減弱浦肯野細胞對苔狀纖維傳人的反應(yīng)，表現(xiàn)為浦肯野細胞對于苔狀纖維刺激所產(chǎn)生的簡單鋒電位發(fā)放減少或 EPSP幅度減小。由于這種現(xiàn)象可以持續(xù) 1h或更久．故被稱為長時程抑制(LTD)。 ? LTD現(xiàn)象實際上就是一種突觸活動的可塑性變化過程和記憶痕跡的保存現(xiàn)象。 (三 )小腦的功能分區(qū)以及各功能區(qū)公運動調(diào)節(jié)個的作用 前庭小腦 的病變將使患者軀體平衡和眼球運動功能紊亂，出現(xiàn) 傾倒和眼球震顫等癥狀 。造成這些癥狀的原因，是由于的庭小腦的損壞使患者失去了利用前庭信息來協(xié)調(diào)軀體運動和眼球運動的能力，因而當病人 躺下或得到扶持 時四肢仍然能夠完好地執(zhí)行隨意運動和完成姿勢反射運動。 ?脊髓小腦 通過脊髓接受外周的傳入，它的傳出到腦干運動核團和大腦運動皮層。 ? 研究發(fā)現(xiàn)間位核神經(jīng)元的放電變化總是在運動皮層神經(jīng)元的放電變化之后才開始發(fā)生，這一延遲表明小腦中間區(qū)并不介入運動的發(fā)起，但參與運動的適時管理過程 (圖 16— 41)。 ? 在大腦皮層運動區(qū)間脊髓發(fā)出運動指令的同時，一方面通過錐體束的側(cè)支向脊髓小腦送去了運動指令副本 (即內(nèi)反饋信息 )；在另一方面，由運動指令發(fā)起的運動也激活了外周皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)感受器．它們的傳入沖動經(jīng)脊髓 小腦通路到達脊髓小腦，位脊髓小腦也獲得了大量有關(guān)運動執(zhí)行情況的外反饋信息。 ? 小腦的作用在于將這些內(nèi)、外反饋信息進行比較，察覺運動執(zhí)行情況與運動指令之間的誤差，發(fā)出校正信號向上送到大腦皮層運動區(qū)，通知其修改下一個運動指令以符合當前的運動狀態(tài)，使發(fā)生了偏差的運動得到糾正 (圖 16— 40)。因此，脊髓小腦就像是一個自動控制系統(tǒng)中的“比較器”，通過察覺實際運動與運動指令之間的差別和對大腦皮層運動指令的校正而調(diào)節(jié)了運動。 ? 脊髓小腦部受損會使患者喪失利用外反饋信息來協(xié)調(diào)運動的能力，患者的隨意運動會變得笨拙而不準確，這種現(xiàn)象被稱為運動共濟失調(diào)。例如，當小腦受損者將其食指指向一個預(yù)定的目標時，他會一次又一次地超出目標，而后又過度地補償，以至于越接近目標時手抖動得越厲害，這一現(xiàn)象被稱為 意向性震顫 。脊髓小腦受損患者所出現(xiàn)的運動紊亂現(xiàn)象在病人得到扶持時也不能得到改善。 ? 另外．脊髓小腦的受損還會造成患者的肌張力減退現(xiàn)象，表明在正常情況下脊髓小腦也具有調(diào)
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