植物發(fā)育生物學(xué)(編輯修改稿)
2024-09-11 22:42 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 在松屬植物中，大小孢子葉通常分別簇生于不同的分枝上，形成大小孢子葉球，而在被子植物中，雄蕊和心皮先后由同一莖端分生組織所產(chǎn)生，并按一定規(guī)律排列。而且，在雄蕊和心皮形成之前，通常伴隨有萼片和花瓣的發(fā)生。 人們將萼片和花瓣、雄蕊和心皮這四類在發(fā)生時(shí)間和空間上緊密聯(lián)系在一起的側(cè)生器官臺(tái)稱為花。而產(chǎn)生這四類器官的莖端分生組織通常被稱為花分生組織 Company Logo 49 孢子體（二倍體的營(yíng)養(yǎng)體植株） 減數(shù)分裂 大孢子（單核期胚囊） 小孢子（單核期花粉細(xì)胞） 合子 有絲分裂 受精作用 雌（胚囊）、雄配子體 （花粉） 雌、雄配子 植物性別的“雌雄”不是指產(chǎn)生雌或雄配子，而是根據(jù)產(chǎn)生大、小孢子葉來判定，孢子葉中產(chǎn)生孢子，孢子又萌發(fā)產(chǎn)生配子體，配子體產(chǎn)生配子，配子融合產(chǎn)生合子，所以其生殖器官中完成了無性生殖和有性生殖兩個(gè)生殖過程。 被子植物的生活史圖解 Company Logo 50 3. 植物發(fā)育生物學(xué)的研究范圍 ?由于動(dòng)物胚胎發(fā)育成熟后不再形成新的器官， “ 動(dòng)物發(fā)育生物學(xué) ” ，通常稱作 “ 發(fā)育生物學(xué) ” ，其研究范圍往往與胚胎發(fā)育相平行。而植物的發(fā)育中由于存在著世代交替，種子植物的配子體又寄生在孢子體上，人們習(xí)慣上就把孢子母細(xì)胞的發(fā)生、整個(gè)單倍體世代及受精完成到胚胎發(fā)育完成都?xì)w為生殖過程，對(duì)此過程的研究已由 “ 植物胚胎學(xué) ” 發(fā)展為 “ 植物生殖生物學(xué) ” 。 “ 植物發(fā)育生物學(xué) ” 的研究范圍就只剩下了由胚胎發(fā)育成成熟植物體及其分生組織的發(fā)生、活動(dòng)形成新器官的過程。 Company Logo 51 植物的生長(zhǎng)與分化（ 1） ?以 頂端生長(zhǎng)點(diǎn) 活動(dòng)加側(cè)生器官形成的持續(xù)生長(zhǎng)方式來構(gòu)建多細(xì)胞植物體的植物種類，尤其是被子植物中，其生活周期的孢子體世代 (從受精卵到大小孢子母細(xì)胞 )中所出現(xiàn)的基本側(cè)生器官類型如葉片、萼片、花瓣、花辯、心皮，是在一個(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間、在一個(gè)相當(dāng)大的空間中從莖的頂端依次形成的；同時(shí)，在莖的基部一些先形成的器官衰老脫落的同時(shí)，頂端不斷會(huì)有新的器官形成。這種現(xiàn)象被稱為“頂端生長(zhǎng)”。對(duì)這些不斷形成新器官的頂端進(jìn)行的解剖觀察發(fā)現(xiàn)，這些地方之所以能夠不斷地形成新的器官，是因?yàn)榇嬖谝恍┏掷m(xù)分裂的細(xì)胞。 Company Logo 52 位于植物的生長(zhǎng)部位，一群尚未分化的，具有持續(xù)或周期性分裂能力的細(xì)胞群，稱為分生 組織。分生組織的細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞壁薄，細(xì)胞核相對(duì)較大，細(xì)胞質(zhì)濃，細(xì)胞器豐富。 Company Logo 53 以莖軸為參照系，根據(jù)分生組織所處的部位，將其分為頂端分生組織、側(cè)生分生組織和居間分生組織。其中頂端分生組織又可以進(jìn)一步被分為“莖端分生組織”和“根端分生組織”。 頂端分生組織 頂端分生組織存在于根尖和莖尖的分生區(qū)部位，由短軸或近于等徑的胚性細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞排列緊密，能較長(zhǎng)時(shí)期地保持旺盛的分裂能力。 Company Logo 54 側(cè)分生組織 側(cè)分生組織包括維管形成層和木栓形成層，它分布于植物體的周圍，平行排列于所在器官的邊緣。側(cè)分生組織細(xì)胞的形狀為長(zhǎng)軸形和等徑狀，其功能是使植物體變粗。 居間分生組織 居間分生組織分布于成熟組織之間，進(jìn)行一段時(shí)間的分裂活動(dòng)后失去分裂能力，完全分化為成熟組織。例如，水稻、小麥的節(jié)間基部都有居間分生組織存在。 Company Logo 55 蘿卜（左）和小麥（右）根端分生組織 Company Logo 56 銀杏 (Ginko biloba)根尖分生組織 Company Logo 57 丁香（左） 和銀杏（右）的莖尖分生組織 Company Logo 58 木賊的莖端結(jié)構(gòu)，示頂端細(xì)胞 Company Logo 59 樹干結(jié)構(gòu)，示側(cè)生分生組織 Company Logo 60 杜仲形成層在三個(gè)切面上的細(xì)胞形態(tài) Company Logo 61 、結(jié)構(gòu)、來源 原套－原體學(xué)說： 植物的莖端分生組織的外層細(xì)胞呈十分有規(guī)律的排列。這些外層細(xì)胞形狀規(guī)則，大小均一，主要進(jìn)行垂周分裂，被稱為原套。原套可以有兩層或三層．而這兩層或三層細(xì)胞之下的細(xì)胞一般形狀和大小的變化都比較大，沒有明顯的排列規(guī)律。這部分細(xì)胞被稱為原體。 原套－原體學(xué)說對(duì)莖端分生組織的描述主要依據(jù)是細(xì)胞的形狀和排列方式。 Company Logo 62 細(xì)胞組織學(xué)的分區(qū)學(xué)說 對(duì)莖端分生組織的描述主要依據(jù)對(duì)莖端分生組織區(qū)域內(nèi)細(xì)胞衍生關(guān)系的分析。 莖端分生組織區(qū)域內(nèi)有一些始終保持分裂能力的細(xì)胞，稱之為原分生組織。由這些細(xì)胞衍生出的其他分生細(xì)胞，則根據(jù)其出現(xiàn)的位置，分為周圍分生組織和肋狀分生組織。原分生組織細(xì)胞的有絲分裂頻率較低，而周圍分生組織細(xì)胞的有絲分裂頻率較高。分區(qū)學(xué)說比較強(qiáng)調(diào)細(xì)胞之間的衍生關(guān)系。在探討分生組織本身起源的研究中．目前人們主要以這一學(xué)說作為基礎(chǔ)。 Company Logo 63 向日葵在花芽出現(xiàn)前后莖端分生組織的形態(tài)差異： A 莖端分生組織體積很窄，莖端分生組織體積變得寬大。 莖端分生組織在形態(tài)建成過程中形態(tài)變化 禾本科植物幼穗分化開始前后莖端分生組織的形態(tài)差異 Company Logo 64 Company Logo 65 水稻、擬南芥器官發(fā)生的分子機(jī)理：利用基因芯片和蛋白組學(xué)等高通量大規(guī)模篩選技術(shù)，開展水稻中控制不定根和次生根發(fā)生和開花的功能基因和減數(shù)分裂基因作用機(jī)理的研究，分析植物細(xì)胞應(yīng)答環(huán)境信號(hào)的分子細(xì)胞生物學(xué)機(jī)理。在擬南芥中重點(diǎn)研究發(fā)育過程中干細(xì)胞分化和器官發(fā)生的控制機(jī)理。 Company Logo 66 Company Logo 67 莖端分生組織活動(dòng)到一定階段，就會(huì)將其側(cè)生器官由營(yíng)養(yǎng)性的葉轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄆ鞴?。?duì)花器官的系統(tǒng)及其發(fā)生過程的分析表明，心皮形成后，這一個(gè)莖端分生組織的活動(dòng)一般將停止。需要指出的是，一個(gè)莖端分生組織活動(dòng)的停止并不意味這植襪生長(zhǎng)的停止。因?yàn)檫€有其他來自側(cè)芽的莖端分生組織在繼續(xù)活動(dòng)。因此，我們不能因?yàn)橐恢曛参锞哂谐掷m(xù)生長(zhǎng)的特點(diǎn)就忽視了某個(gè)莖端分生組織所具有的形成、形態(tài)發(fā)生和活動(dòng)終結(jié)的特點(diǎn)。 Company Logo 68 ATML1基因具有轉(zhuǎn)錄因子的特征、其基本特點(diǎn)是在莖端分生組織的
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