05第四章原腸作用pptconvertor(編輯修改稿)
2024-08-31 07:04 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 al cell），是中胚層體節(jié)的前體。上胚層細(xì)胞形成神經(jīng)龍骨（neural keel），其余的上胚層細(xì)胞發(fā)育成魚(yú)類(lèi)的皮膚。第四節(jié) 兩 棲 類(lèi)兩棲類(lèi)原腸作用的研究是實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)中最古老也是最新興的一個(gè)領(lǐng)域。雖然對(duì)兩棲類(lèi)的原腸作用進(jìn)行廣泛研究已達(dá)一個(gè)多世紀(jì)，但是大多數(shù)關(guān)于原腸胚細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制的理論在過(guò)去十多年中已被重新修正。各種兩棲類(lèi)并不遵循同一方式進(jìn)行原腸作用，這使對(duì)兩棲類(lèi)原腸作用的研究 更為復(fù)雜。近年來(lái)，對(duì)非洲爪蟾原腸作用的研究較為深入。 一 兩棲類(lèi)原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)兩棲類(lèi)囊胚與棘皮動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)的囊胚的基本任務(wù)相同，即把終將形成內(nèi)胚層器官的細(xì)胞拖入胚胎內(nèi)部，把終將形成外胚層的細(xì)胞置于胚胎四周，而把終將形成中胚層的細(xì)胞置于外胚層和內(nèi)胚層之間適當(dāng)?shù)奈恢?。兩棲?lèi)胚胎活體染色。 A，用活體染料標(biāo)記胚胎表特定細(xì)胞；BD，標(biāo)記細(xì)胞的遷移運(yùn)動(dòng)；E，將蠑螈胚胎沿中線剖開(kāi)，示標(biāo)記細(xì)胞在胚胎內(nèi)部的分布。活體染色證明，位于表層和深層的非洲爪蟾囊胚細(xì)胞分別具有不同的發(fā)育命運(yùn)。非洲爪蟾的中胚層前體只存在于深層細(xì)胞中，具體說(shuō)，位于赤道區(qū)域表面細(xì)胞下面，而外胚層和內(nèi)胚層則來(lái)自于表面的表層細(xì)胞。蛙類(lèi)原腸作用首先是從將來(lái)胚胎的背部，即剛好在赤道下方的灰色新月區(qū)開(kāi)始的。在這一區(qū)域，局部的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔。兩棲類(lèi)的灰色新月 精子入卵后，皮層向精子進(jìn)入的方向旋轉(zhuǎn)大約30186。，在動(dòng)物極皮層含大量色素而內(nèi)層含有少量色素的物種中，這一胞質(zhì)不同層次的相對(duì)運(yùn)動(dòng)形成了一個(gè)在精子進(jìn)入點(diǎn)對(duì)面的新月形的灰色區(qū)域，稱為灰色新月。內(nèi)陷細(xì)胞發(fā)生劇烈變化：細(xì)胞主體部分向內(nèi)部移動(dòng), 但仍通過(guò)細(xì)長(zhǎng)的瓶頸樣結(jié)構(gòu)與胚胎外表面相通。像正在進(jìn)行原腸作用的海膽胚胎一樣，蛙類(lèi)囊胚細(xì)胞內(nèi)陷同樣引發(fā)原腸形成。與海膽不同，蛙類(lèi)原腸作用并不是在最靠近植物極處開(kāi)始內(nèi)陷, 而是在動(dòng)物半球和植物半球匯合的赤道附近，即所謂的緣區(qū)開(kāi)始內(nèi)陷。原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷以及動(dòng)物半球細(xì)胞的外包和向胚孔處集中。遷移中的緣區(qū)細(xì)胞到達(dá)胚孔的背唇時(shí)，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不斷更新。最初構(gòu)成背唇的細(xì)胞為內(nèi)陷形成原腸前緣的瓶狀細(xì)胞，他們最后發(fā)育為前腸咽部的細(xì)胞。隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來(lái)內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前體的細(xì)胞代替。由胚孔背唇內(nèi)卷胚胎的細(xì)胞為脊索中胚層細(xì)胞，形成脊索。 脊索是一個(gè)臨時(shí)的中胚層“脊柱”，對(duì)誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)的分化起重要的作用。爪蟾的晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。胚孔處形成瓶狀細(xì)胞隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎，囊胚腔被擠壓到與背唇相對(duì)的一側(cè)。隨胚孔處瓶狀細(xì)胞形成和內(nèi)卷的繼續(xù)，胚唇向側(cè)面和腹面延伸，形成新月?tīng)畹慕Y(jié)構(gòu)。新月?tīng)钆呖走M(jìn)一步延伸, 先形成側(cè)唇, 再形成腹唇。通過(guò)側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細(xì)胞周?chē)?；這些內(nèi)胚層細(xì)胞仍然暴露在植物極外面，形似栓狀，稱為“卵黃栓”。最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細(xì)胞都進(jìn)入胚胎內(nèi)部，外胚層細(xì)胞包被胚胎表面，而中胚層細(xì)胞則位于內(nèi)胚層和外胚層之間。二 胚孔的定位三個(gè)胚層的區(qū)域劃分在未受精卵就可確定：動(dòng)物極半球表層細(xì)胞質(zhì)發(fā)育為外胚層細(xì)胞，植物極半球表層細(xì)胞質(zhì)發(fā)育為內(nèi)胚層細(xì)胞，中胚層細(xì)胞則由赤道周?chē)膬?nèi)部細(xì)胞質(zhì)形成。背腹軸和前后軸是在過(guò)程中由受精卵細(xì)胞質(zhì)隔離決定的。精子入卵點(diǎn)代表胚胎未來(lái)腹面，與之相對(duì)的一面即原腸作用開(kāi)啟處代表胚胎未來(lái)背面。在正常情況下，由精子驅(qū)動(dòng)的內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的重新排列能夠引起亞細(xì)胞因子不對(duì)稱分布；受精卵內(nèi)亞細(xì)胞因子的不對(duì)稱分布產(chǎn)生了背腹區(qū)分，并將胚孔的位置確定在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的一組植物極裂球上。胚孔的定位細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)激活精子入卵點(diǎn)對(duì)面的細(xì)胞質(zhì)開(kāi)啟原腸作用。精子入卵點(diǎn)代表胚胎未來(lái)的腹面，而與之相對(duì)的一面即原腸作用開(kāi)啟處代表胚胎未來(lái)背面。雖然誘發(fā)卵細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)并不一定需要精子，但精子對(duì)決定細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)方向是至關(guān)重要的。卵子哪一側(cè)形成背部，哪一側(cè)形成腹部，完全由細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)方向來(lái)決定。通過(guò)機(jī)械方法（如離心）人為地改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空間關(guān)系，將可以使胚胎在精子入卵點(diǎn)的同一側(cè)開(kāi)啟原腸作用。將精子決定的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)與人工誘導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)相結(jié)合，就可能獲得兩個(gè)原腸作用起點(diǎn)，最終形成聯(lián)體雙胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。人工方法誘導(dǎo)的兩個(gè)原腸作用開(kāi)啟點(diǎn)。兩個(gè)原腸作用開(kāi)啟點(diǎn)導(dǎo)致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成。三 細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和原腸構(gòu)建1 原腸作用的開(kāi)始當(dāng)囊胚背部表面緣區(qū)一群內(nèi)胚層細(xì)胞下陷時(shí)，兩棲類(lèi)的原腸作用就開(kāi)始了。這些細(xì)胞的外表面(頂端)劇烈收縮, 內(nèi)表面(基底)則擴(kuò)張。因此，這些細(xì)胞由頂端到基底長(zhǎng)度大增加并形成瓶狀。在蠑螈胚胎中，瓶狀細(xì)胞對(duì)胚胎原腸作用早期的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)起主動(dòng)作用。非洲爪蟾的瓶狀細(xì)胞盡管在變成瓶狀時(shí)能夠啟動(dòng)緣區(qū)細(xì)胞內(nèi)卷，但并不是原腸作用繼續(xù)維持所必需的，這些細(xì)胞特殊的瓶狀結(jié)構(gòu)對(duì)于啟動(dòng)原腸作用是重要的，正是這些細(xì)胞的收縮在推動(dòng)植物極細(xì)胞向內(nèi)運(yùn)動(dòng)的同時(shí)，向植物極牽拉緣區(qū)細(xì)胞。植物極緣區(qū)細(xì)胞的拉拽又使外胚層細(xì)胞向植物極擴(kuò)展，不斷包被胚胎，而植物極細(xì)胞的推動(dòng)則使前端中胚層前體和后端中胚層前體下方接觸，并開(kāi)始沿囊胚頂壁遷移。2 非洲爪蟾原腸作用期間中胚層的形成在緣區(qū)細(xì)胞胚唇內(nèi)卷前不久，深層由好幾層細(xì)胞構(gòu)成的緣區(qū)細(xì)胞彼此插入混合，形成薄而寬的單層細(xì)胞。深層緣區(qū)細(xì)胞之間的插入混合，使正在內(nèi)卷的緣區(qū) (IMZ) 向植物極進(jìn)一步延伸。同時(shí)，表面細(xì)胞通過(guò)分裂 (細(xì)胞數(shù)量增加) 和變扁平 (細(xì)胞形狀改變)而擴(kuò)展。當(dāng)深層細(xì)胞運(yùn)動(dòng)到達(dá)胚唇時(shí)，將卷入胚胎內(nèi)部，彼此
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