【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 質(zhì)量性狀（多）（7）優(yōu)先用稀有可貴性狀作親本（貴）親本的選配。定義：從入選的親本中選用恰當(dāng)?shù)挠H本配制合理雜交組合親本選配原則：（1）父母本性狀互補(bǔ)（補(bǔ)）（2）選用不同生態(tài)類型的親本配組（態(tài)）（3）以具有較多優(yōu)良性狀的親本作母本（優(yōu)母）（4）親本之一的性狀應(yīng)符合育種目標(biāo)（符）（5）用一般配合力要高的親本配組（高）（6）注意父母本的開花期和雌蕊的育性（期/育）有性雜交技術(shù)流程：（1）制定雜交計(jì)劃：確定雜交組合數(shù)、具體雜交組合、每個(gè)雜交組合雜交的花數(shù)（2）準(zhǔn)備器具：花粉收集容器、隔離網(wǎng)、毛筆等（3）親本株及雜交花的培育選擇。 原則：使親本性狀能充分體現(xiàn)，保證有足夠數(shù)量的母本植株和雜交用花，花期相遇調(diào)節(jié)（4）隔離和去雄：防止隔離范圍外花粉混入。父母本均需要隔離。空間隔離（種子生產(chǎn)時(shí)使用）、器械隔離（育種實(shí)驗(yàn)使用硫酸紙?zhí)状r(shí)間隔離（很少用）。去雄目的：除去隔離范圍內(nèi)的花粉來源，包括雄株、雄花和雄蕊。（5）花粉的制備。普遍方法：在授粉前一天摘取次日將開放的花蕾，帶回室內(nèi)，挑取花藥至于培養(yǎng)皿內(nèi)，在室溫和干燥條件下，經(jīng)過一定時(shí)間，花藥會(huì)自然開裂。將散出的花粉收集于小三角瓶中，貼上標(biāo)簽，注明品種，并盡快置于剩有氯化鈣或變色硅膠的干燥器內(nèi)，放在低溫、黑暗和干燥條件下貯藏。（6）授粉、標(biāo)記和登錄。自然授粉和人工授粉。少量授粉：直接用雄蕊碰觸母本柱頭。大量授粉：授粉工具（橡皮頭、海綿頭、毛筆、蜂棒等）。授粉時(shí)間：母本花雌蕊生活力最強(qiáng)的時(shí)期（開花當(dāng)天）（7）授粉后管理。雜交后的頭幾天注意檢查套袋等情況；雌蕊有效期過去后及時(shí)摘袋；加強(qiáng)母本植株的管理，及時(shí)摘除沒有雜交花果等；注意病蟲害、鳥害和鼠害等（配合力測(cè)定）是雜交育種的主要特點(diǎn)。雜種后代的選擇方法：（1）系譜法：適合于自花授粉植物和常異花授粉植物，但異花授粉植物要區(qū)組隔離。（接下）自花授粉作物系譜法選擇程序：F1：一般不進(jìn)行株選，只淘汰假雜種和個(gè) 別明顯不良的植株，單株自交單株采種。F2：①先進(jìn)行組合間比較，淘汰一部分較差的組合。從入選的優(yōu)良組合中選擇優(yōu)良單株。②F2主要針對(duì)質(zhì)量性狀和遺傳力高的性狀進(jìn)行選擇。③選留的單株數(shù)應(yīng)根據(jù)下代可能種植的株系數(shù)和總株數(shù)來確定。一般來說，入選的株系要多些，每一株系內(nèi)的株數(shù)可少些。通常優(yōu)良組合的入選株數(shù)約為本組合群體總數(shù)的510％左右。F3的選擇標(biāo)準(zhǔn)仍以質(zhì)量性狀為主，并開始對(duì)數(shù)量性狀尤其是遺傳力高的數(shù)量性狀進(jìn)行選擇。首先比較株系間的優(yōu)劣，在當(dāng)選的株系中選擇優(yōu)良的單株。如要淘汰的株系內(nèi)確實(shí)有個(gè)別優(yōu)株，也可當(dāng)選。當(dāng)選的優(yōu)良單株自交單獨(dú)采種。F3入選的系統(tǒng)應(yīng)多一些，每個(gè)當(dāng)選的系統(tǒng)選留的單株可少一些（每系統(tǒng)入送610株），以防漏選優(yōu)良系統(tǒng)。F4的選擇標(biāo)準(zhǔn)首先比較系統(tǒng)群的優(yōu)劣，在當(dāng)選系統(tǒng)群內(nèi)，選擇優(yōu)良系統(tǒng)，再?gòu)漠?dāng)選系統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株，單株自交采種。整齊、穩(wěn)定、優(yōu)良系統(tǒng)的去劣混收，升級(jí)鑒定。F5的選擇標(biāo)準(zhǔn)F5及以后世代是對(duì)數(shù)量性狀選擇為主的世代。首先比較系統(tǒng)群的優(yōu)劣，從優(yōu)良系統(tǒng)群內(nèi)選出優(yōu)良系統(tǒng)混合留種，升級(jí)鑒定。F5還未穩(wěn)定的材料需繼續(xù)單株選擇，直至選出整齊一致的系統(tǒng)為止 。（接下）自花授粉作物系譜法種植規(guī)模：F1：每組合30~50株；F2：幾百株到上千株；3：每一系統(tǒng)種植幾十株；F4：每小區(qū)種60株左右；F5：每小區(qū)種60株左右。（接下）（2）混合法：在雜種分離世代，按組合混合種植，除淘汰明顯的劣株和假雜株外，一般不加選擇，直到雜種后代純合百分率達(dá)到80%以上時(shí)（約在F5F8）或在有利于選擇時(shí)（如病害流行或某種逆境條件如旱害、凍害嚴(yán)重年份）才進(jìn)行個(gè)體選擇，下一代種成系統(tǒng)（株系），然后選擇優(yōu)良系統(tǒng)升入比較試驗(yàn)。（3）單子傳代法。與混合法比較：優(yōu)點(diǎn)：適于株行距大的作物和保護(hù)地加代；F2個(gè)體繁殖機(jī)會(huì)均等，規(guī)模易控制；與系譜法比較：優(yōu)點(diǎn)：減少了FF4分系種植和選擇的工作量；保證了高世代選留單株較多時(shí)，仍有大量性狀差異較大的純育株系供比較選擇；缺點(diǎn)：影響種子生長(zhǎng)發(fā)育因素可能導(dǎo)致優(yōu)良基因型丟失；無法考證親緣關(guān)系。FFF5代缺少株系評(píng)定，不利于某些性狀選擇。 如在溫室或加代繁殖時(shí)對(duì)抗逆性選擇就有困難。回交的親本選配特點(diǎn)：（1）輪回親本的綜合性狀優(yōu)良。（2）非輪回親本的目標(biāo)性狀很突出。（3）要求非輪回親本的目標(biāo)性狀不要與不良性狀緊密連鎖或一因多效。（4）為了保持輪回親本綜合優(yōu)良性狀在回交后代中的強(qiáng)度, 防止多代近交導(dǎo)致生活力衰退, 可選用同類型的其它品種作輪回親本( 改良回交 )。回交對(duì)親本的要求有何不同？A輪回親本綜合性狀優(yōu)良；B非輪回親本目標(biāo)性狀突出，且與不良性狀不連鎖。系統(tǒng)群：來自同一F3系統(tǒng)（即屬于同一F2單株后代）的不同F(xiàn)4系統(tǒng)。姊妹系：同一系統(tǒng)群內(nèi)各系統(tǒng)。品系：參加比較試驗(yàn)的系統(tǒng)多親雜交的親本選配特點(diǎn)：（1）添加雜交中先參加雜交的親本對(duì)后代的影響較小, 因此應(yīng)使優(yōu)良性狀多的親本及性狀的遺傳力低的親本較晚地參加雜交。（2） 隱性目標(biāo)性狀在雜結(jié)合狀態(tài)時(shí)無法根據(jù)表型進(jìn)行選擇, 通常須通過自交或互交, 使隱性目標(biāo)性狀不致在添加雜交過程中丟失。 童期是指從種子萌發(fā)到實(shí)生苗具有開花潛能這一段時(shí)期?；亟缓蟠奶幚?？①回交子代需種植的群體規(guī)模：每代種植100株左右，若控制輸出性狀的基因與不良基因連鎖時(shí)，種植的株數(shù)約增至200株。②回交后代的選擇：輸出性狀是隱性時(shí)，就要將F1及每次回交的子代先自交一次，使輸出性狀表現(xiàn)出來后，再進(jìn)行選擇③自交：雖然源自輪回親本的基因通過回交而逐漸趨于純合，但源自非輪親本的基因則總處于雜合狀態(tài)。因此，當(dāng)回交停止后應(yīng)把具有綜合雙親優(yōu)良性狀的個(gè)體進(jìn)行1~2次自交，使源自非輪回親本的基因也達(dá)到純合.回交的次數(shù)：不存在連鎖時(shí)：(1－1/2r)n（r為回交的世代數(shù)，n 為獨(dú)立基因的對(duì)數(shù)）；存在連鎖時(shí)：1－(1－C)r（r為回交的世代數(shù)，C 為交換價(jià)）遠(yuǎn)緣雜交在育種中的應(yīng)用：創(chuàng)造作物新類型；提高抗病、逆性改良品質(zhì)；利用雜種優(yōu)勢(shì)；雜種優(yōu)勢(shì)的概念：指兩個(gè)遺傳性不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、適應(yīng)性，以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過其雙親的現(xiàn)象。自交衰退：異花授粉植物由于長(zhǎng)期異交，不利的隱性基因被保存下來，一旦自交隱性不利基因就表現(xiàn)出來，從而使自交后代出現(xiàn)生長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?、產(chǎn)量下降等現(xiàn)象。優(yōu)勢(shì)育種:通過選擇和培育親本，配制雜交組合，選育雜交種的育種方法稱為優(yōu)勢(shì)育種。（或利用生物界普遍存在的雜種優(yōu)勢(shì)，選育用于生產(chǎn)的雜交種的過程，稱為優(yōu)勢(shì)育種）。雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。（1）顯性假說：提出：Bruce 1910年提出，Jones DF1917年完善。內(nèi)容：優(yōu)勢(shì)來源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間顯性基因的加性效應(yīng)。顯性效應(yīng)：指雜合位點(diǎn)上的顯性或部分顯性基因?qū)﹄[性基因的互補(bǔ)效應(yīng)。顯性基因的加性效應(yīng)：指非等位位點(diǎn)上顯性效應(yīng)的聚合，即不同位點(diǎn)顯性基因的累加效應(yīng)。顯性假說的不足：①該假說只考慮等位基因的顯性效應(yīng)，沒有考慮等位基因的雜合本身所起的作用。無法解釋數(shù)量性狀是多基因遺傳的，等位基因間往往不存在明顯的顯隱性關(guān)系。②該假說只考慮非等位基因間顯性基因的加性效應(yīng)，沒有考慮非等位基因間的互作效應(yīng)，無法解釋F1出現(xiàn)的雜種負(fù)優(yōu)勢(shì)，無法解釋自交系的產(chǎn)量與其雜交種的產(chǎn)量間沒有高度的相關(guān)性。③該假說沒有細(xì)胞質(zhì)和環(huán)境對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)所起的作用。（接下）（2）超顯性假說：提出：Shull 1908年提出，East和Hull 1936年完善。內(nèi)容：處于雜合態(tài)的等位基因間的互作效應(yīng)和非等位基因間的上位效應(yīng)是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的根本原因。上位效應(yīng)；指某一對(duì)等位基因的表現(xiàn)受到另一對(duì)非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，也稱非等位基因間的互作。上位效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致新的代謝途徑、產(chǎn)生新性狀。超顯性假說的指導(dǎo)意義：根據(jù)超顯性假說，優(yōu)勢(shì)來源于基因的雜合狀態(tài)，一旦純合，優(yōu)勢(shì)便會(huì)喪失，因此該假說可以說明為什么雜交親本要求選配親緣關(guān)系遠(yuǎn)的，地理位置和生態(tài)類型差別大的自交系間雜交，該假說又稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說。超顯性假說不足之處：著重基因的雜合性，同樣不能解釋所有的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)的度量方法（1）中親優(yōu)勢(shì)：雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親（P1或P2）同一性狀平均值差數(shù)的比率。意義：可以比較同一性狀和不同性狀間雜種優(yōu)勢(shì)的大小。超中優(yōu)勢(shì)或中親值優(yōu)勢(shì)衡量的實(shí)用價(jià)值不大，因?yàn)榧词笻m比較強(qiáng)，但若未超過大值親本，也沒有推廣價(jià)值。（2）超親優(yōu)勢(shì)又稱高親值優(yōu)勢(shì)：以雙親中較優(yōu)良的一個(gè)親本的平均值（HP）作為衡量尺度，F(xiàn)1平均值與HP差數(shù)的比率。意義：若F1不超過優(yōu)良親本就沒有利用價(jià)值，因此該法可直接衡量雜種的推廣價(jià)值。（3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)：雜交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種 (CK) 同一性狀的平均值差數(shù)的比率。也有稱為競(jìng)爭(zhēng)雜種優(yōu)勢(shì)。意義：該法經(jīng)濟(jì)上能反映雜種在生產(chǎn)上的推廣價(jià)值，但不能提供任何與親本有關(guān)的遺傳信息，沒有固定的可比性，一旦標(biāo)準(zhǔn)品種變了，Hs值也變了。（4） 雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)：雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值,也用百分率表示。意義：該法可以用來比較不同性狀之間雜種優(yōu)勢(shì)的大?。?）離中優(yōu)勢(shì)以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度衡量F1優(yōu)勢(shì)的方法。意義：該法以遺傳效應(yīng)來度量雜種優(yōu)勢(shì)。加性效應(yīng)是可以固定遺傳的，顯性效應(yīng)是基因型雜合時(shí)才出現(xiàn)，不能固定遺傳?？梢苑从畴s種優(yōu)勢(shì)的遺傳本質(zhì)。雄性不育性：兩性花植物中由于生理或遺傳的原因，出現(xiàn)雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象，稱為雄性不育性。雄性不育系：對(duì)于可遺傳的雄性不育，經(jīng)過選育可育成不育性穩(wěn)定遺傳的系統(tǒng)，該系統(tǒng)即雄性不育系，簡(jiǎn)稱不育系或A系。自交系:由一個(gè)單株經(jīng)過連續(xù)數(shù)代自交和嚴(yán)格選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、基因型純合、遺傳穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。自交不親和性：指兩性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽，但是花期自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特性。自交不親和系：通過連續(xù)多代自交選擇，可育成具有自交不親和性特點(diǎn)，且能穩(wěn)定遺傳的自交系。自交不親和意義：用于雜種種子生產(chǎn)（1）可以節(jié)省人工去雄；（2）降低種子生產(chǎn)成本；（3）保證較高的雜種率自交不親和的表現(xiàn)形式：(1) 花粉在柱頭上不能正常萌發(fā)。(2) 花粉萌發(fā)后花粉管不能進(jìn)入柱頭。(3) 花粉管進(jìn)入柱頭后在花柱中不能繼續(xù)延伸。(4) 花粉管到達(dá)胚囊后精卵不能結(jié)合雌株系：指雌雄異株作物，如菠菜，通過選育獲得遺傳穩(wěn)定，系統(tǒng)內(nèi)全部為純雌株或大部分為純雌株，少部分為雌二性株（同一株上有大量雌花少量雄花）系的系統(tǒng)?！叭怠钡母拍睿杭?xì)胞質(zhì)中有一種控制不能形成雄配子的遺傳物值質(zhì)S。細(xì)胞質(zhì)中具有正常的遺傳物值質(zhì)為N。細(xì)胞核中有1對(duì)或幾對(duì)影響細(xì)胞質(zhì)育性的基因。以具1對(duì)基因?yàn)槔海∕sMs：能使不育性恢復(fù)為可育，稱為恢復(fù)基因。msms：不能起育性恢復(fù)作用，稱為不育基因。Msms：也能恢復(fù)育性。（1）雄性不育系（簡(jiǎn)稱A系）：具有雄生不育特性的品種和自交系稱為雄性不育系，簡(jiǎn)稱不育系，其遺傳組成為S（msms）。不育系由于體內(nèi)生理機(jī)能失調(diào)，以致雄性器官不能正常發(fā)育，沒有花粉或花粉空癟，缺乏生育能力。但雌蕊發(fā)育正常，能接受外來花粉受精結(jié)實(shí)，故制種時(shí)用它作母本而不用去雄。（2）雄性不育保持系（簡(jiǎn)稱B系）：用來給不育系授粉，保持其不育性的品種或自交系叫雄性不育保持系，簡(jiǎn)稱保持系。遺傳組成為N（msms）。（3）雄性不育恢復(fù)系（簡(jiǎn)稱C系或R系）：用一些正?？捎钠贩N或自交系的花粉授給不育系后，不但結(jié)實(shí)正常，而且F1的不育性消失了，恢復(fù)了正常散粉生育能力。故這些正?？捎贩N或自交系稱為雄性不育恢復(fù)系，簡(jiǎn)稱恢復(fù)系。其遺傳組成為N（MsMs）和S（MsMs）兩種。雄性不育系的選育：(1)原始雄性不育材料的獲得和臨時(shí)保存。(2)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的選育。(3)核基因雄性不育系的選育。(4)質(zhì)核互作雄性不育系的選育雄性不育的遺傳類型：細(xì)胞質(zhì)不育型、核不育型、核質(zhì)互作不育型雄性不育系的轉(zhuǎn)育方法：如果引進(jìn)或選育的雄性不育系經(jīng)濟(jì)性狀不符合要求或配合力不高時(shí)，就需要進(jìn)行不育系的轉(zhuǎn)育。直接轉(zhuǎn)育法：選經(jīng)濟(jì)性狀好、配合力高的品種內(nèi)植株與不育系測(cè)交，從中篩選對(duì)不育性保持能力高的植株（即異型保持系）。然后用獲得的不育株與異型保持系反復(fù)回交，使異型保持系成為同型保持系。間接轉(zhuǎn)育法：是用乙品種作輪回親本與甲品種保持系反復(fù)回交，不斷增加乙品種的遺傳物質(zhì)，使甲保持系變成乙保持系。與此同時(shí)，也和甲不育系回交，使之變成乙不育系。 優(yōu)勢(shì)育種與常規(guī)雜交育種的比較 ：（1）遺傳效應(yīng):常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)，是可以固定遺傳的部分；優(yōu)勢(shì)育種利用的是加性效應(yīng)和不能固定遺傳的非加性(顯性、上位)效應(yīng)。（2）.育種程序:常規(guī)雜交育種—先“雜”后“純”。即先雜交后自交，最后得到基因型純合的定型品種（常規(guī)品種）。優(yōu)勢(shì)育種—先“純”后“雜”。首先選系自交，再經(jīng)配合力分析和選擇，最后得到優(yōu)良基因型雜合的雜交種。（3）種子生產(chǎn):常規(guī)種種子生產(chǎn)簡(jiǎn)單，每年直接從生產(chǎn)田或種子田內(nèi)植株上收獲種子。雜交種種子生產(chǎn)復(fù)雜，不能在生產(chǎn)田留種，每年必須專設(shè)親本繁殖區(qū)和雜交制種基地。雜種優(yōu)勢(shì)的固定：（1）染色體加倍法（2）無性繁殖法（3）無融合生殖法（4）平衡致死法配合力的概念：作為親本雜交后F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。類型：一般配合力、特殊配合力單交種：用兩個(gè)自交系配成的一代雜種稱為單交種雙交種是由四個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再由兩個(gè)單交種配成用于生產(chǎn)的一代雜種。三交種是用三個(gè)自交系組配的雜交種，即用一個(gè)單交種和一個(gè)自交系組配而成。綜合品種：將多個(gè)配合力高的一花首份作物親本在隔離區(qū)內(nèi)混合種植，任其自由傳粉所得到的品種。人工去雄制種：去雄蕊：雌雄同花—茄果類、矮牽牛、三色堇等。（需人工授粉）去雄花：雌雄同株異花—瓜類（甜瓜除外）。（或扎花人工授粉）去雄株：雌雄異株—菠菜、蘆筍。優(yōu)勢(shì)育種的一般程序：確定育種目標(biāo)；收集種質(zhì)資源；選育優(yōu)良自交系；自交系間配合力測(cè)定；配組方式的確定；品種比較試驗(yàn)；區(qū)域試驗(yàn)、