【文章內(nèi)容簡介】 的光能的是如何用于 CO2同化反應(yīng)的。有人認為葉綠素吸收光能后直接催化 CO2的聚合反應(yīng)， nCO2 C C C C C C ? 但找不到這方面的試驗證據(jù)。直到 1905年，Blackman反應(yīng)發(fā)現(xiàn)之后，對這個問題的研究才有了突破性進展。 溫 度 光合效率 低光 強光 Blackman’s experiment ?Blackman(1905)是一個英國科學(xué)家，在研究光合效率與光強和溫度的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)： （ 1）低光強時，光合效率不受溫度影響，說明在低光強下光是光合作用的限制因素； （ 2）在強光下，溫度升高，光合加快，說明在高光強下，溫度是光合的限制因素，也說明光合作用涉及酶促反應(yīng)； （ 3）溫度相同時，隨光照增強，光合加快，特別是在低溫時，光照增強，光合加快，說明光合作用中存在與溫度無關(guān)的反應(yīng)，也就是非酶促反應(yīng)。 ? 因此， Blackman認為光合作用中存在兩個反應(yīng)，一個是葉綠素對光能的吸收反應(yīng)，稱為光反應(yīng)，另一個是受溫度影響的酶促反應(yīng)，稱為暗反應(yīng)，也稱為 Blackman反應(yīng)。光合作用是光反應(yīng)和暗反應(yīng)共同作用的結(jié)果。 光反應(yīng) 暗反應(yīng) 光合作用 ↑ ↑ 受光影響 受溫度影響（ CO2） 光反應(yīng)受光影響，暗反應(yīng)受溫度和 CO2影響。 ? Blackman反應(yīng)發(fā)現(xiàn)的意義是：證明光能不是直接用于CO2的同化，而是經(jīng)過轉(zhuǎn)化，否則受溫度影響就小。 ? 后來的試驗表明，光反應(yīng)和暗反應(yīng)可在時間上分隔。正在光下進行光合作用的植物材料，短暫閉光，使之處于黑暗中，仍能吸收14CO2。這說明光反應(yīng)的作用可能是吸收和轉(zhuǎn)換光能，而暗反應(yīng)是利用光反應(yīng)轉(zhuǎn)換的能量，同化 CO2。這也證實了 Blackman 發(fā)現(xiàn)的正確性。但是，這時科學(xué)家仍不清楚光反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為何種化學(xué)能形式。 ? 1937年 的試驗，為這方面的研究開辟了道路。 Hill發(fā)現(xiàn)，離體葉綠體可在光下裂解水，將電子受體還原并釋放氧氣（ O2），這個反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)（ Hill Reaction） 。 光 4Fe3++2H2O 4Fe2++4H++O2 草酸高鐵 亞鐵 葉綠體 ? 希爾反應(yīng)的意義在于，使人們了解到葉綠體在光下可分解H2O，產(chǎn)生電子，產(chǎn)生還原能力，使物質(zhì)還原，即光反應(yīng)可產(chǎn)生電子將物質(zhì)還原。 ? 那么，光反應(yīng)中產(chǎn)生的電子將何種物質(zhì)還原了呢？ ? 1951年，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，離體葉綠體可在光下將NADP+ 還原。 光 NADP++H2O NADPH+H++1/2O2 葉綠體 ? 這是一個振奮人心的消息，因為科學(xué)家們早已知道， NADPH是生物體內(nèi)的重要的還原劑。 ? 1954年， Anon（美加州大學(xué)）等人又發(fā)現(xiàn)葉綠體的光合磷酸化作用，就是離體葉綠體在光下將 ADP和 Pi合成為ATP的過程。 ? 光 ? ADP+Pi ATP+H2O ? ? 葉綠體 ? 上述兩個試驗結(jié)果使人們想到，在光下葉綠體合成的NADPH和 ATP，是用來同化 CO2的，為證實這個想法，Anon等人設(shè)計了一個試驗： ? 在離體葉綠體溶液中加入 ADP、 Pi、 NADP+，在無 CO2的條件下照光，葉綠體積累 ATP和 NADPH，這時閉光，并通入 CO2， ATP和 NADPH消失，同時有有機物糖的產(chǎn)生，說明 ATP和 NADPH用來同化 CO2了。這說明，在光合作用中，光反應(yīng)的作用是合成 ATP和 NADPH，暗反應(yīng)的作用是利用ATP和還原型的輔酶 Ⅱ （ NADPH），同化 CO2。暗反應(yīng)不直接需要光?？稍诎抵羞M行。 因此，光合作用的總過程可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個階段，光反應(yīng)的作用是利用光能合成 ATP和 NADPH+H+，而暗反應(yīng)則是利用 ATP和 NADPH來同化 CO2，即固定 CO2，并還原為糖。 光合色素 photosynthetic pigments ? 在高等植物中，光合色素有兩大類，一是葉綠素（包括葉綠素 a和葉綠素 b），二是類胡蘿卜素（包括胡蘿卜素和葉黃素），正常葉片中葉綠素：類胡蘿卜素 =3： 1，正常葉片為綠色，表現(xiàn)的葉綠素的顏色，葉片衰老時，葉綠素降解，葉片變黃，顯現(xiàn)的是類胡蘿卜素的顏色。 （一）葉綠素 Chlorophyll ? 葉綠素分為兩種，葉綠素 a（ Chla)和葉綠素 b(Chlb)，正常葉片 a： b=3： 1。 ? 葉綠素 a為藍綠色，分子式為 C55H72O5N4Mg。 ? 葉綠素 b為黃綠色，分子式為 C55H70O6N4Mg (一 )光合色素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì) ?葉綠素是雙羧酸的酯 ， 一個羧基被甲醇所酯化 ， 另一個羧基被葉綠醇所酯化 。 ?葉綠素 a與 b的不同之處是葉綠素 a比 b多兩個氫少一個氧。 兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素 a的第 Ⅱ 吡咯環(huán)上一個甲基 (－ CH3)被醛基 (－ CHO)所取代 。 葉綠素結(jié)構(gòu) 含有由中心原子 Mg連接四個吡咯環(huán)的卟林環(huán)結(jié)構(gòu)和一個使分子具有疏性長的碳氫鏈。 使植物呈現(xiàn)綠色的色素。 葉綠素 a 葉綠素 b 葉綠素 c 葉綠素 d 高等植物 藻類中 細菌葉綠素 —— 葉綠素 光合細菌 Mg卟啉環(huán)結(jié)構(gòu)圖 卟啉環(huán)由四個吡咯環(huán)與四個甲烯基 (－ CH＝ )連接而成。 卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子帶負電荷，因而“頭部”有極性。 卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。 葉綠素分子含有一個卟啉環(huán)的“頭部” 和一個葉綠醇 (植醇 )的“尾巴”。 ? 從分子結(jié)構(gòu)上看，葉綠素分子由兩部分組成，一個是含鎂的卟啉環(huán)，一個是葉綠醇。 ? 卟啉環(huán)是由四個吡咯環(huán)和四個甲烯基相互連接構(gòu)成的一個大環(huán)， Mg原子位于中央，與 4 個吡咯環(huán)（ tetrapyrrole）的 N原子以共價鍵（ 2個）和配位鍵結(jié)合，其中 Mg原子偏向帶正電荷， 4個 N原子偏向帶負電荷。因此， Mg卟啉是極性親水的，是決定葉綠素顏色的基因。 ? Mg卟啉上有許多雙鍵，形成共軛雙鍵系統(tǒng)，吸收光子可成為激發(fā)態(tài)，激發(fā)態(tài)的 Mg卟啉，可打出電子，或?qū)⒛芰總鬟f給其它葉綠素分子，因此， Mg卟啉在光合作用中的作用是吸收傳遞光能，或把光能轉(zhuǎn)換為電能。 ? 葉綠醇是一個長的碳氫鏈，是疏水性的，與葉綠素分子在類囊體膜上的定位有關(guān)。在類囊體膜上，葉綠醇可插入脂類雙層，與內(nèi)在蛋白結(jié)合，形成色素蛋白復(fù)合體。 ? 葉綠素 a