【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 也強(qiáng)調(diào)食物因素為決定性因素。 強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性；認(rèn)為種群密度的變化影響了種內(nèi)成員；主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的一種適應(yīng)性反應(yīng)。 包括 (1)行為調(diào)節(jié) (2)內(nèi)分泌調(diào)節(jié) (3)遺傳調(diào)節(jié) 第二節(jié) 種群關(guān)系 一、種內(nèi)關(guān)系 1．集群 集群是同一種生物的不同個(gè)體，或多或少都會(huì)在一定的時(shí)期內(nèi)生活在一起，從而保證種群的生存和正常繁殖，是一種重要的適應(yīng)性特征。 根據(jù)集群后群體持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)短，集群分為臨時(shí)性和永久性?xún)煞N類(lèi)型。 分類(lèi) 在一定的密度下，群體密度的增加能夠有利于群體的生存和增長(zhǎng)。但是隨著個(gè)體數(shù)的增加，密度過(guò)高、繁殖過(guò)剩時(shí)產(chǎn)生有害的擁擠效應(yīng)。 同一種動(dòng)物在一起生活所產(chǎn)生的有利作用，稱(chēng)為集群效應(yīng)。 意義 優(yōu)劣 （ 1）集群有利于提高捕食效率； （ 2）可以共同防御敵害； （ 3）有利于改變小生境； （ 4）有利于某些動(dòng)物種類(lèi)提高學(xué)習(xí)效率； （ 5）能夠促進(jìn)繁殖； （ 6）有利于分工提高工作效率等等。 在一定條件下，當(dāng)種群密度（數(shù)量）處于適度的情況時(shí)，種群的增長(zhǎng)最快，密度太低或太高都會(huì)對(duì)種群的增長(zhǎng)起著限制作用，這就叫做阿利規(guī)律（ Alice’s principle）。種群的適度密度在生態(tài)學(xué)上也稱(chēng)為繁殖適度（ bonitation）。 阿利規(guī)律 密度 密度 存活率 存活率 A B A．某些物種的種群數(shù)量較小時(shí)，存活率最高； B．存活率在中等密度大小時(shí)最高 . 種群密度與存活率的相互關(guān)系 2．種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng) 生物為了利用有限的共同資源，相互之間所產(chǎn)生的不利或有害的影響，這種現(xiàn)象稱(chēng)為競(jìng)爭(zhēng)。 概念 方式 競(jìng)爭(zhēng)的主要方式有兩類(lèi)：資源利用性競(jìng)爭(zhēng)和相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)，前者又稱(chēng)為間接競(jìng)爭(zhēng)，后者又稱(chēng)為直接競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)可以分為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)。 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)特點(diǎn) 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用 競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的不對(duì)稱(chēng)性是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的共同特點(diǎn)。不對(duì)稱(chēng)性是指競(jìng)爭(zhēng)者各方受競(jìng)爭(zhēng)影響所產(chǎn)生的不等同后果。在自然界，不對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)例遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于對(duì)稱(chēng)性競(jìng)爭(zhēng)。 競(jìng)爭(zhēng)具有調(diào)節(jié)種群大小的作用，也可以導(dǎo)致物種分化和物種形成。 二、種間關(guān)系 1．種間競(jìng)爭(zhēng) 當(dāng)兩個(gè)物種利用同一種資源和空間時(shí)產(chǎn)生的種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。兩個(gè)物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈。這種種間競(jìng)爭(zhēng)情況后來(lái)被英國(guó)生態(tài)學(xué)家稱(chēng)之為高斯假說(shuō)。 高斯假說(shuō) 兩種草履蟲(chóng)單獨(dú)和混合培養(yǎng)時(shí)的種群動(dòng)態(tài) （引自李博等， 1993） 混合培養(yǎng)時(shí)大草履蟲(chóng) 單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)雙小核草履蟲(chóng) 時(shí)間 混合培養(yǎng)時(shí)雙小核草履蟲(chóng) 單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)大草履蟲(chóng) 時(shí)間 個(gè)體數(shù) 種間競(jìng)爭(zhēng)模型 式中： N N2——兩個(gè)物種的種群數(shù)量； K K2 ——兩個(gè)物種種群的環(huán)境容納量； r r2 ——兩個(gè)物種種群增長(zhǎng)率。 兩個(gè)物種單獨(dú)生長(zhǎng)時(shí)其增長(zhǎng)方程是： 物種甲： dN1/dt＝ r1N1（ K1－ N1） /K1 物種乙： dN2/dt＝ r2N2（ K1－ N2） /K2 Lotka – Volterra模型 物種甲： dN1 / dt = r1 N1[（ K1 – N1 – αN2） / K1 ] 物種乙： dN2 / dt = r2 N2[（ K2 – N2 – βN1） / K2 ] 兩個(gè)物種放在一起時(shí)其增長(zhǎng)方程分別是： 其中 α為物種乙對(duì)物種甲的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù) β為物種甲對(duì)物種乙的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù) 競(jìng)爭(zhēng)系數(shù) α意義分析： ? 表示在物種甲的環(huán)境中，每存在 1個(gè)物種乙的個(gè)體對(duì)物種甲所產(chǎn)生的效應(yīng)，即 1個(gè)乙物種的個(gè)體所利用的資源相當(dāng)于 α個(gè)物種甲的個(gè)體。 ? 若 α=1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對(duì)物種甲種群所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)，與每個(gè)甲個(gè)體對(duì)自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)相等。 ? 若 α1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對(duì)物種甲種群所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)，大于甲個(gè)體對(duì)自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)。 ? 若 α1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對(duì)物種甲種群所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)，小于甲個(gè)體對(duì)自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)。 兩個(gè)物種平衡時(shí)的條件 ?dN1/dt=0 N1＝ K1 αN2 ?N1 = 0 , N2 = K1 /α ?N1 = K1 , N2 = 0 ?dN2/dt=0 N2＝ K2 – β N1 ?N2 = 0 , N1 = K2 / β ?N2 = K2 , N1 = 0 兩物種種群的平衡線(xiàn) dN2/dt0 dN2/dt=0 dN2/dt0 N2 N1 K2/ β K2 dN1/dt=0 dN1/dt0 dN1/dt0 N1 N2 K1/α K1 N1取勝 , N2滅亡 ? K1 K2 / β,K2 K1/α ? N2超過(guò)環(huán)境容納量而停止增長(zhǎng) ,N1繼續(xù)增長(zhǎng) ? N1取勝 ,N2被排擠掉 K1/α K1 K2/ β K2 N1 N2 N1滅亡 , N2取勝 ? K1 K2 /β,K2 K1/ α ? N1超過(guò)環(huán)境容納量而停止增長(zhǎng) ,N2繼續(xù)增長(zhǎng) ? N2取勝 ,N1被排擠掉 K1/α K1 K2/ β K2 N1 N2 不穩(wěn)定共存 ? K1 K2 / β,K2 K1/α ? N1繼續(xù)增長(zhǎng) ,N2也繼續(xù)增長(zhǎng) ? N2和 N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn) K1/α K1 K2/ β K2 N1 N2 穩(wěn)定的共存 ? K1 K2 / β,K2 K1/α ? N1超過(guò)環(huán)境容納量而停止增長(zhǎng) ,N2也超過(guò)環(huán)境容納量而增長(zhǎng) ? N2和 N1被出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡點(diǎn) K1/α K1 K2/ β K2 N1 N2 對(duì)于物種競(jìng)爭(zhēng)的各種結(jié)局，可以用 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度 和 種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度 指標(biāo)大小來(lái)的相對(duì)表示。 ? 1/K1和 1/K2可視為物種甲和物種乙的 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指標(biāo) 。 ? β/ K2可視為物種甲對(duì)物種乙的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指標(biāo)，α/ K1是物種乙對(duì)物種甲的 種間競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo) 。 ? 如果物種的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大，而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小，則該物種在競(jìng)爭(zhēng)中將取勝。 ? 若物種的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小，而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大，則該物種在競(jìng)爭(zhēng)中將