【文章內容簡介】 含有孔蛋白。內膜通透性相對較差，是細胞質和葉綠體基質間的功能屏障，僅有 O CO2和 H2O分子能自由通過。內膜上有很多轉運蛋白，能選擇性轉運分子，運輸作用靠濃度梯度驅動，能進行交換轉運。 類囊體： 葉綠體內部由內膜發(fā)展而來的封閉的扁平膜囊，稱為類囊體。 類囊體囊內空間稱為類囊體腔。 在葉綠體的某些部位，許多圓餅狀的類囊體有序疊置成垛，稱為基粒。 組成基粒的類囊體稱為基粒類囊體，其片層稱為基粒片層。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間沒有發(fā)生垛疊的片層結構，稱為基質片層或基質類囊體。基粒類囊體直徑約為 ～ m ，厚約 m。一個葉綠體含有 40～ 60個甚至更多的基粒，一個基粒約由 5～ 30個基粒類囊體組成，最多可達上百個。組成基粒類囊體的數(shù)目依不同植物或同一植物不同部位的細胞而有很大變化。 小麥葉片葉綠體 類囊體的垛疊是動態(tài)的，即垛疊與非垛疊是可逆發(fā)生的。類囊體垛疊成基粒，是高等植物細胞所特有的膜結構，這種結構大大增加了膜片層的總面積，更有效地捕獲光能，加速光反應。由于相鄰基粒經網管狀或扁平狀的基質類囊體相連，使類囊體腔彼此相通，因而 一個葉綠體內的全部類囊體實際上是一個完整連續(xù)的封閉膜囊，使膜系統(tǒng)的膜囊與基質相隔開。 類囊體膜的化學組成與細胞的其他膜成分不同，含極少的磷脂和豐富的具有半乳糖的糖脂，脂質中的脂肪酸主要是不飽和的亞麻酸，約占 87%，因此類囊體膜的脂雙分子層流動性非常大。類囊體膜上的蛋白質 /脂質比很高。 葉綠體基質： 葉綠體內膜與類囊體之間的區(qū)室稱為葉綠體基質。其中懸浮著片層系統(tǒng)?；|的主要成分是可溶性蛋白質和其他代謝活躍物質，其中核酮糖 1,5二磷酸羧化酶 /加氧酶是光合作用中一個起重要作用的酶系統(tǒng)，在基質中含量很多，全酶由 8個大亞基和 8個小亞基組成。大亞基是由葉綠體基因組編碼，而小亞基則是由核基因組編碼。此外，基質中還含有參與 CO2固定反應的所有酶類，含有環(huán)狀 DNA、核糖體、脂滴、植物鐵蛋白和淀粉粒等。 核酮糖 1,5二磷酸羧化酶 加氧酶 二、葉綠體的主要功能 — 光合作用 光合作用的過程 包括很多復雜的反應，其過程可 分為三大步驟：① 原初反應；② 電子傳遞和光合磷酸化；③ 碳同化。 這三步是一個連續(xù)的互相配合的過程，最終有效地將光能轉換為化學能。 光合作用的前兩步屬于光反應， 它是在類囊體膜上由光引起的光化學反應，通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，并將光能轉換為電能，進而轉換為活躍的化學能，形成 ATP和 NADPH的過程。 碳同化屬于暗反應， 它是在葉綠體基質中進行的不需光 (也可在光下 )的酶促化學反應，利用光反應產生的 ATP和 NADPH(還原型輔酶 Ⅱ ，學名煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸 )，使 CO2還原為糖類等有機物，即將活躍的化學能最后轉換為穩(wěn)定的化學能，積存于有機物中。光反應僅在原初反應開始的瞬間需要光，其后的電子傳遞和光合磷酸化反應是不需要光的；而碳同化的暗反應中的 CO2還原成糖的過程雖然不需要光，但催化其反應的某些酶 (如甘油醛磷酸脫氫酶等 )還是需要光來激活。 (一 )原初反應 原初反應是指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學反應為止的過程，包括光能的吸收、傳遞與轉換，即光能被捕光色素分子吸收并傳遞至反應中心，在反應中心發(fā)生最初的光化學反應，使電荷分離從而將光能轉換為電能的過程。 原初反應的特點：歷程時間短， 1019～ 1012s；光能利用率高；可在低溫下 (196℃) 進行。 A：處于特殊狀態(tài)下的葉綠素 a， B：具有吸收和傳遞光能作用的色素， C、 D：傳遞電子的物質 類囊體薄膜上的色素可分兩類：一類能吸收和傳遞光能，包括絕大多數(shù)葉綠素 a、全部葉綠素 b、胡蘿卜素和葉黃素；另一類是少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素 a(不僅能夠吸收光能，還能使光能轉換成電能 ) 。在光照下，吸收和傳遞光能的色素將光能傳遞給特殊狀態(tài)的葉綠素 a，使其被激發(fā)而失去電子（ e）。電子經過一系列的傳遞，最后傳遞給 NADP+。失去電子的葉綠素 a變成一種強氧化劑，能夠從水分子中奪取電子，使水分子氧化生成氧分子和氫離子（ H+），葉綠素a由于獲得電子而恢復穩(wěn)態(tài)。這樣，在光的照射下，少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素 a，連續(xù)不斷地丟失電子和獲得電子，從而形成電子流，使光能轉換成電能。 光合色素： 葉綠體 化學成分的顯著特點是含有色素， 色素是一類含有能吸收可見光譜中特定波長光的化學基團的分子，可分為葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素 3類。 葉綠素：在光吸收中起核心作用。高等植物葉綠體含有葉綠素 a和葉綠素 b,二者都呈綠 色，但吸收光譜有差別 且光吸收范圍呈現(xiàn)互補 現(xiàn)象。 葉綠素分子由兩 部分組成：① 吸收光 的親水性的卟啉環(huán)，環(huán) 中含有一個中心配位的 鎂原子。②親脂性的葉 綠醇，插入類囊體膜的 疏水區(qū)和脂質相結合， 起到定位作用。 葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，其一個帶羧基的側鏈與一個含有 20個碳的植醇形成酯。葉綠素 b和葉綠素 a的區(qū)別在于吡咯環(huán) Ⅱ 上是甲酰基或是甲基 類胡蘿卜素：是類囊體膜上含有的一些輔助色素，其中最重要的是 β 胡蘿卜素和葉黃素。類胡蘿卜素能吸收葉綠素不能吸收的某些波段的光，幫助葉綠素提高對光吸收的效率，并從激發(fā)的葉綠素分子回收多余的能量且以熱能釋放，防止光照損傷葉綠素。 藻膽素：能吸收一些葉綠素不能吸收的雜色光，起到過濾作用，所吸收的光能也能轉移給葉綠素而進入光合作用。 光合單位： 大約 300個葉綠素分子組成一個功能單位才能進行光子的吸收，該功能單位稱為光合單位 ，是進行光合作用的最小結構單位。 在光合單位中只有一對特殊的葉綠素 a分子 (反應中心色素，是二聚體 )具有將光能轉換為化學能的特殊功能，其余的光合色素稱為捕光色素分子或天線色素分子。 天線色素分子吸收光能并遵從由需能較高的色素分子向需能較低的色素分子傳遞，直至傳遞給反應中心色素。反應中心的葉綠素分子是吸收光波波長最長的色素。反應中心色素受直接吸收的光能或傳遞來的光能激發(fā)后，產生電荷分離和能量轉換。 光化學反應：是指反應中心色素分子吸收光能所引起的氧化還原反應。 天線色素分子吸收的光能通過共振機制極其迅速地傳遞給反應中心的中心色素分子 Ch1, Ch1被激發(fā)而形成激發(fā)態(tài) Ch1* ，同時放出電子傳給原初電子受體 A，這時 Ch1被氧化為帶正電荷的 Ch1+，而 A被還原為帶負電荷的 A。氧化的 Ch1+又可從原初電子供體 D獲得電子