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正文內(nèi)容

細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換-線(xiàn)粒體和葉綠體(編輯修改稿)

2025-05-30 05:29 本頁(yè)面
 

【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 含有孔蛋白。內(nèi)膜通透性相對(duì)較差,是細(xì)胞質(zhì)和葉綠體基質(zhì)間的功能屏障,僅有 O CO2和 H2O分子能自由通過(guò)。內(nèi)膜上有很多轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,能選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)分子,運(yùn)輸作用靠濃度梯度驅(qū)動(dòng),能進(jìn)行交換轉(zhuǎn)運(yùn)。 類(lèi)囊體: 葉綠體內(nèi)部由內(nèi)膜發(fā)展而來(lái)的封閉的扁平膜囊,稱(chēng)為類(lèi)囊體。 類(lèi)囊體囊內(nèi)空間稱(chēng)為類(lèi)囊體腔。 在葉綠體的某些部位,許多圓餅狀的類(lèi)囊體有序疊置成垛,稱(chēng)為基粒。 組成基粒的類(lèi)囊體稱(chēng)為基粒類(lèi)囊體,其片層稱(chēng)為基粒片層。貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間沒(méi)有發(fā)生垛疊的片層結(jié)構(gòu),稱(chēng)為基質(zhì)片層或基質(zhì)類(lèi)囊體?;n?lèi)囊體直徑約為 ~ m ,厚約 m。一個(gè)葉綠體含有 40~ 60個(gè)甚至更多的基粒,一個(gè)基粒約由 5~ 30個(gè)基粒類(lèi)囊體組成,最多可達(dá)上百個(gè)。組成基粒類(lèi)囊體的數(shù)目依不同植物或同一植物不同部位的細(xì)胞而有很大變化。 小麥葉片葉綠體 類(lèi)囊體的垛疊是動(dòng)態(tài)的,即垛疊與非垛疊是可逆發(fā)生的。類(lèi)囊體垛疊成基粒,是高等植物細(xì)胞所特有的膜結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)大大增加了膜片層的總面積,更有效地捕獲光能,加速光反應(yīng)。由于相鄰基粒經(jīng)網(wǎng)管狀或扁平狀的基質(zhì)類(lèi)囊體相連,使類(lèi)囊體腔彼此相通,因而 一個(gè)葉綠體內(nèi)的全部類(lèi)囊體實(shí)際上是一個(gè)完整連續(xù)的封閉膜囊,使膜系統(tǒng)的膜囊與基質(zhì)相隔開(kāi)。 類(lèi)囊體膜的化學(xué)組成與細(xì)胞的其他膜成分不同,含極少的磷脂和豐富的具有半乳糖的糖脂,脂質(zhì)中的脂肪酸主要是不飽和的亞麻酸,約占 87%,因此類(lèi)囊體膜的脂雙分子層流動(dòng)性非常大。類(lèi)囊體膜上的蛋白質(zhì) /脂質(zhì)比很高。 葉綠體基質(zhì): 葉綠體內(nèi)膜與類(lèi)囊體之間的區(qū)室稱(chēng)為葉綠體基質(zhì)。其中懸浮著片層系統(tǒng)?;|(zhì)的主要成分是可溶性蛋白質(zhì)和其他代謝活躍物質(zhì),其中核酮糖 1,5二磷酸羧化酶 /加氧酶是光合作用中一個(gè)起重要作用的酶系統(tǒng),在基質(zhì)中含量很多,全酶由 8個(gè)大亞基和 8個(gè)小亞基組成。大亞基是由葉綠體基因組編碼,而小亞基則是由核基因組編碼。此外,基質(zhì)中還含有參與 CO2固定反應(yīng)的所有酶類(lèi),含有環(huán)狀 DNA、核糖體、脂滴、植物鐵蛋白和淀粉粒等。 核酮糖 1,5二磷酸羧化酶 加氧酶 二、葉綠體的主要功能 — 光合作用 光合作用的過(guò)程 包括很多復(fù)雜的反應(yīng),其過(guò)程可 分為三大步驟:① 原初反應(yīng);② 電子傳遞和光合磷酸化;③ 碳同化。 這三步是一個(gè)連續(xù)的互相配合的過(guò)程,最終有效地將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能。 光合作用的前兩步屬于光反應(yīng), 它是在類(lèi)囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng),通過(guò)葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能,并將光能轉(zhuǎn)換為電能,進(jìn)而轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能,形成 ATP和 NADPH的過(guò)程。 碳同化屬于暗反應(yīng), 它是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的不需光 (也可在光下 )的酶促化學(xué)反應(yīng),利用光反應(yīng)產(chǎn)生的 ATP和 NADPH(還原型輔酶 Ⅱ ,學(xué)名煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸 ),使 CO2還原為糖類(lèi)等有機(jī)物,即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能,積存于有機(jī)物中。光反應(yīng)僅在原初反應(yīng)開(kāi)始的瞬間需要光,其后的電子傳遞和光合磷酸化反應(yīng)是不需要光的;而碳同化的暗反應(yīng)中的 CO2還原成糖的過(guò)程雖然不需要光,但催化其反應(yīng)的某些酶 (如甘油醛磷酸脫氫酶等 )還是需要光來(lái)激活。 (一 )原初反應(yīng) 原初反應(yīng)是指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程,包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換,即光能被捕光色素分子吸收并傳遞至反應(yīng)中心,在反應(yīng)中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng),使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。 原初反應(yīng)的特點(diǎn):歷程時(shí)間短, 1019~ 1012s;光能利用率高;可在低溫下 (196℃) 進(jìn)行。 A:處于特殊狀態(tài)下的葉綠素 a, B:具有吸收和傳遞光能作用的色素, C、 D:傳遞電子的物質(zhì) 類(lèi)囊體薄膜上的色素可分兩類(lèi):一類(lèi)能吸收和傳遞光能,包括絕大多數(shù)葉綠素 a、全部葉綠素 b、胡蘿卜素和葉黃素;另一類(lèi)是少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素 a(不僅能夠吸收光能,還能使光能轉(zhuǎn)換成電能 ) 。在光照下,吸收和傳遞光能的色素將光能傳遞給特殊狀態(tài)的葉綠素 a,使其被激發(fā)而失去電子( e)。電子經(jīng)過(guò)一系列的傳遞,最后傳遞給 NADP+。失去電子的葉綠素 a變成一種強(qiáng)氧化劑,能夠從水分子中奪取電子,使水分子氧化生成氧分子和氫離子( H+),葉綠素a由于獲得電子而恢復(fù)穩(wěn)態(tài)。這樣,在光的照射下,少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素 a,連續(xù)不斷地丟失電子和獲得電子,從而形成電子流,使光能轉(zhuǎn)換成電能。 光合色素: 葉綠體 化學(xué)成分的顯著特點(diǎn)是含有色素, 色素是一類(lèi)含有能吸收可見(jiàn)光譜中特定波長(zhǎng)光的化學(xué)基團(tuán)的分子,可分為葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素和藻膽素 3類(lèi)。 葉綠素:在光吸收中起核心作用。高等植物葉綠體含有葉綠素 a和葉綠素 b,二者都呈綠 色,但吸收光譜有差別 且光吸收范圍呈現(xiàn)互補(bǔ) 現(xiàn)象。 葉綠素分子由兩 部分組成:① 吸收光 的親水性的卟啉環(huán),環(huán) 中含有一個(gè)中心配位的 鎂原子。②親脂性的葉 綠醇,插入類(lèi)囊體膜的 疏水區(qū)和脂質(zhì)相結(jié)合, 起到定位作用。 葉綠素是一類(lèi)含鎂的卟啉衍生物,其一個(gè)帶羧基的側(cè)鏈與一個(gè)含有 20個(gè)碳的植醇形成酯。葉綠素 b和葉綠素 a的區(qū)別在于吡咯環(huán) Ⅱ 上是甲?;蚴羌谆? 類(lèi)胡蘿卜素:是類(lèi)囊體膜上含有的一些輔助色素,其中最重要的是 β 胡蘿卜素和葉黃素。類(lèi)胡蘿卜素能吸收葉綠素不能吸收的某些波段的光,幫助葉綠素提高對(duì)光吸收的效率,并從激發(fā)的葉綠素分子回收多余的能量且以熱能釋放,防止光照損傷葉綠素。 藻膽素:能吸收一些葉綠素不能吸收的雜色光,起到過(guò)濾作用,所吸收的光能也能轉(zhuǎn)移給葉綠素而進(jìn)入光合作用。 光合單位: 大約 300個(gè)葉綠素分子組成一個(gè)功能單位才能進(jìn)行光子的吸收,該功能單位稱(chēng)為光合單位 ,是進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。 在光合單位中只有一對(duì)特殊的葉綠素 a分子 (反應(yīng)中心色素,是二聚體 )具有將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的特殊功能,其余的光合色素稱(chēng)為捕光色素分子或天線(xiàn)色素分子。 天線(xiàn)色素分子吸收光能并遵從由需能較高的色素分子向需能較低的色素分子傳遞,直至傳遞給反應(yīng)中心色素。反應(yīng)中心的葉綠素分子是吸收光波波長(zhǎng)最長(zhǎng)的色素。反應(yīng)中心色素受直接吸收的光能或傳遞來(lái)的光能激發(fā)后,產(chǎn)生電荷分離和能量轉(zhuǎn)換。 光化學(xué)反應(yīng):是指反應(yīng)中心色素分子吸收光能所引起的氧化還原反應(yīng)。 天線(xiàn)色素分子吸收的光能通過(guò)共振機(jī)制極其迅速地傳遞給反應(yīng)中心的中心色素分子 Ch1, Ch1被激發(fā)而形成激發(fā)態(tài) Ch1* ,同時(shí)放出電子傳給原初電子受體 A,這時(shí) Ch1被氧化為帶正電荷的 Ch1+,而 A被還原為帶負(fù)電荷的 A。氧化的 Ch1+又可從原初電子供體 D獲得電子
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