遺傳學(xué)15第十四章基因表達(dá)的調(diào)控(編輯修改稿)
2025-05-27 12:04 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 (R)后 ， 不能與啟動(dòng)子結(jié)合 ， 這種反式調(diào)控蛋白質(zhì)突變 ， 使受其控制的所有基因不表達(dá) 。 R N AN o R N AN o R N AN o R N ARpR N AR N A1 23pR基因的微細(xì)結(jié)構(gòu) 20世紀(jì) 50年代的生化技術(shù)還無法進(jìn)行DNA的序列測(cè)定，本澤爾利用經(jīng)典的噬菌體突變和重組技術(shù)，對(duì) T4噬菌體 rⅡ區(qū)基因的微細(xì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)分析 圖 8－ 6 突變座位與互補(bǔ)圖解 三、基因的作用與性狀的表達(dá) 結(jié)構(gòu)蛋白 /功能蛋白 → 直接性狀 表達(dá)。人類的鐮形紅血球貧血 癥：正常血紅蛋白基因 (?A)的 基因 兩個(gè)不同的突變 (?S或 ?C)，即 ?A → ?S或 ?A → ?C導(dǎo)致鐮形 紅血球 酶 → 間接地影響生物性狀的表達(dá) 作 用 子 ?A DNA GTA CAT CAT GTA CTT GAA ACT TGA CCT GGA GAA CTT GAA CTT AAA TTT mRNA密碼子 GUA CAU CUU ACU CCU GAA GAA AAA 氨基酸 纈 組 亮 蘇 脯 谷 谷 賴 ?S DNA GTA CAT mRNA密碼子 GUA 氨基酸 纈 ?C DNA AAA TTT mMRNA密碼子 AAA 氨基酸 賴 第二節(jié) 基因調(diào)控 每個(gè)細(xì)胞都含有整套遺傳密碼，只是這本密碼在每個(gè)細(xì)胞中并不全部譯出應(yīng)用，而是不同細(xì)胞選用其中各自需要的密碼子加以轉(zhuǎn)錄和翻譯。為什么基因只有在它應(yīng)該發(fā)揮作用的細(xì)胞內(nèi)和應(yīng)該發(fā)揮作用的時(shí)間，才呈現(xiàn)活化狀態(tài)，而在它不應(yīng)該發(fā)揮作用的時(shí)間和細(xì)胞內(nèi)，則處于不活化的狀態(tài)呢？ 這種控制特定基因產(chǎn)物合成的機(jī)制稱為基因調(diào)控。 一、原核生物的基因調(diào)控 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 → 原核生物基因表達(dá)的調(diào)控主要 發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平 → 當(dāng)需要某一特定基因產(chǎn)物時(shí)， 合成這種 mRNA。當(dāng)不需要這種 產(chǎn)物時(shí)， mRNA轉(zhuǎn)錄受到抑制 正調(diào)控： 是經(jīng)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機(jī)制，即誘導(dǎo)物與另一蛋白質(zhì)結(jié)合形成一種激活子復(fù)合物，與基因啟動(dòng)子 DNA序列結(jié)合，激活基因起始轉(zhuǎn)錄 負(fù)調(diào)控： 阻遏物阻止轉(zhuǎn)錄過程的調(diào)控，即阻遏物與 DNA分子結(jié)合，阻礙 RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄，使基因處于關(guān)閉狀態(tài)。只有當(dāng)阻遏物被除去之后，轉(zhuǎn)錄才能起動(dòng)，產(chǎn)生 mRNA分子 原核生物中基因表達(dá)以負(fù)調(diào)控為主。真核生物中則主要是正調(diào)控機(jī)制。 圖 8－ 8 轉(zhuǎn)錄水平的負(fù)調(diào)控與正調(diào)控 乳糖操縱元 大腸桿菌的乳糖降解代謝途徑： Monod等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大腸桿菌生長(zhǎng)在含有乳糖的培養(yǎng)基上時(shí)，乳糖代謝酶濃度急劇增加；當(dāng)培養(yǎng)基中沒有乳糖時(shí)，乳糖代謝基因不表達(dá)，乳糖代謝酶合成停止。 為此， Jacob和 Monod（ 1961）提出了 乳糖操縱元模型 ，用來闡述乳糖代謝中基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制 圖 8－ 9 乳糖操縱元模型及對(duì)有無乳糖的反應(yīng) AAIP OL Z Yba132BAI P O L Z YCAI P O L Z Ym R N ADAI P O LZ Ym R N AEAI P O L Z Ym R N AZ YAZ YAZ YAMM兩種組成型突變 ： I→ I— ， O→ Oc, 在有無誘導(dǎo)物時(shí)均可大量組成型表達(dá) 乳糖操縱元模型 乳糖操縱元的負(fù)調(diào)控 乳糖操縱元的正調(diào)控 除了阻遏蛋白能抑制 lac操縱元轉(zhuǎn)錄外，其它因子也能有效地抑制lac mRNA轉(zhuǎn)錄，這個(gè)因子的活性與葡萄糖有關(guān)： → 葡萄糖抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性 → 腺苷酸環(huán)化酶催化 ATP前體 → cAmp → cAmp+代謝激活蛋白 (CAP)→ cAmpCAP復(fù)合物，作為 操縱元的 正調(diào)控因子 → 當(dāng) cAmpCAP復(fù)合物的二聚體插入到 lac啟動(dòng)子區(qū)域特異核苷酸序列時(shí)，使啟動(dòng)子 DNA彎曲形成新的構(gòu)型， RNA聚合酶與這種 DNA 新構(gòu)型的結(jié)合更加牢固，因而轉(zhuǎn)錄效率更高。 → 在有葡萄糖存在時(shí)，不能形成cAmp，也就沒有操縱元的正調(diào)控因子 cAmpCAP復(fù)合物，因此基因不表達(dá)。 乳糖操縱元的正調(diào)控 AC A P c A M PR
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