【文章內(nèi)容簡介】 影響不會太大。 若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細胞壁易于恢復原狀，而原生質還來不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。 216。 胞內(nèi)結冰： 胞內(nèi)結冰引起植物受害的主要原因是： 膜對結冰最敏感 ， 如柑橘的細胞在 ～ ℃ 時所有的膜 (質膜 、 液泡膜 、 葉綠體和線粒體膜 )都被破壞 ， 小麥根分生細胞結冰后線粒體膜也發(fā)生顯著的損傷 。 216。 低溫造成細胞內(nèi)結冰時 ， 可產(chǎn)生脫水 、 機械損傷和滲透三種脅迫外 ， 這三種脅迫同時作用 ， 使蛋白質變性或改變膜中蛋白和膜脂的排列 ， 膜受到傷害 ， 透性增大 ，溶質大量外流 。 216。 另一方面膜脂相變使得一部分與膜結合的酶游離而失去活性 ， 光合磷酸化和氧化磷酸化解偶聯(lián) ，ATP形成明顯下降 ， 引起代謝失調(diào) ，嚴重的則使植株死亡 。 圖 138 細胞結冰傷害的模式圖 （ 三 ） 植物對凍害的生理適應 216。 植物在長期進化過程中 ， 在生長習性和生理生化方面都對低溫具有特殊的適應方式 。 216。 如一年生植物主要以干燥種子形式越冬； 216。 大多數(shù)多年生草本植物越冬時地上部死亡 ， 而以埋藏于土壤中的延存器官 (如鱗莖 、 塊莖等 )渡過冬天； 216。 大多數(shù)木本植物或冬季作物除了在形態(tài)上形成或加強保護組織 (如芽鱗片 、 木栓層等 )和落葉外 ， 主要在生理生化上有所適應 ， 增強抗寒力 。 在一年中 ， 植物對低溫冷凍的抗性也是逐步形成的 。 216。 在冬季來臨之前 ， 隨著氣溫的逐漸降低 ， 體內(nèi)發(fā)生一系列適應低溫的形態(tài)和生理生化變化 ， 其抗寒力才能得到提高 ，這是所謂的 抗寒鍛煉 。 216。 如冬小麥在夏天 20℃ 時 ， 抗寒能力很弱 ， 只能抗 3℃ 的低溫；秋天 15℃ 時開始增強到能抗 10℃ 低溫； 216。 冬天 0℃ 以下時可增強到抗 20℃ 的低溫 ， 春天溫度上升變暖 ， 抗寒能力又下降 。 216。 經(jīng)過逐漸的降溫 ，植物在形態(tài)結構上也有較大變化 ，如秋末溫度逐漸降低 ， 抗寒性強的小麥質膜可能發(fā)生內(nèi)陷彎曲現(xiàn)象 。 這樣 ， 質膜與液泡相接近 ，可縮短水分從液泡排向胞外的距離 ， 排除水分在細胞內(nèi)結冰的危險 (圖 119)。 圖 119 冬小麥低溫鍛煉前后質膜的變化 ， 水在途經(jīng)細胞質時可能發(fā)生結冰； ，膜內(nèi)陷形成的排水渠 ， 直接排出到細胞外 (簡令成 ， 1992) 低溫到來前 ， 植物對低溫的適應變化主要如下 ： 隨著溫度下降 ， 植株含水量逐漸減少 ， 特別是自由水與束縛水的相對比值減小 。 植株的呼吸隨著溫度的下降而逐漸減弱 ， 很多植物在冬季的呼吸速率僅為生長期中正常呼吸的二百分之一 。 隨著秋季日照變短 、 氣溫降低 ， 許多樹木的葉片逐漸形成較多的脫落酸 ， 并將其運到生長點 (芽 )， 抑制莖的伸長 ， 而生長素與赤霉素的含量則減少 。 ， 進入休眠 冬季來臨之前 ， 植株生長變得很緩慢 ， 甚至停止生長 ，進入休眠狀態(tài) 。 在溫度下降的時候 ， 淀粉水解加劇 ， 可溶性糖含量增加 ， 細胞液的濃度增高 ， 使冰點降低 ， 減輕細胞的過度脫水 ， 也可保護原生質膠體不致遇冷凝固 。 （四）內(nèi)外條件對植物抗凍性的影響 1．內(nèi)部因素 各種植物原產(chǎn)地不同，生長期的長短不同，對溫度條件的要求也不一樣，因此，抗寒能力也不同。例如，生長在北方的樺樹、黑松等樹木，能安全度過 30～ 40℃ 嚴寒，而生長在熱帶、亞熱帶的香蕉，則很易遭霜凍危害。同一作物不同品種之間的抗寒性差別也是很明顯的。 同一植物不同生長時期的抗寒性也不同。冬性作物在通過春化以前的幼年階段抗寒性最強，春化以后抗寒性急劇下降，完成光周期誘導后就更為減低。一般說來，冬性較強的品種抗寒性強，冬性較弱的品種抗寒性弱。木本植物在由生長轉入休眠狀態(tài)時，抗寒性逐漸增加；完全休眠時，抗寒性最強；由休眠狀態(tài)變到生長狀態(tài)時，抗寒性就顯著減弱。一些不抗寒的果樹品種，由于冬季休眠程度不深，在天氣剛一回暖就很快恢復生長，因此，此時如遇突然侵襲的低溫，就極易受凍害。 2．外界條件 抗寒性強弱與植物所處休眠狀態(tài)及抗寒鍛煉的情況有關，所以，影響休眠和抗寒鍛煉的環(huán)境條件，對植物的抗寒性將產(chǎn)生影響。 溫度逐漸降低是植物進入休眠的主要條件之一。因此，秋季溫度漸降，植株漸漸進入休眠狀態(tài)，抗寒性逐漸提高。到了春季溫度升高時，植株從休眠狀態(tài)轉入生長狀態(tài)，抗寒性就逐漸降低。 光照長短可影響植物進入休眠，同樣影響抗寒能力的形成。我國北方秋季白晝漸短，長期如此就導致植物產(chǎn)生一種反應：秋季日照漸短是嚴冬即將到來的信號。所以短日照促使植物進入休眠狀態(tài)，提高抗寒力；長日照則阻止植物休眠，抗寒性甚差。例如，在北方城市，有的行道樹（如楊樹、柳樹）在秋季短日照影響下都落了葉，但在路燈下的植株或部分枝條，因路燈晚上照明，即延長光照時間，成為長日照，所以，秋季仍不落葉（圖 135）。這樣的植株或枝條因未能進入休眠，冬天常有被凍死的危險。 光照強度與抗寒力有關。在秋季晴朗天氣下，光合強，積累較多糖分，對抗寒有好處。如果該時陰天多，光照不足，光合速率低，積累糖分少，抗寒力就較低。 土壤含水量過多，細胞吸水太多，植物鍛煉不夠，抗寒力差。在秋季，土壤水分不要過多，要降低細胞的含水量，使植物生長緩慢，提高抗寒性。 土壤營養(yǎng)元素充足，植株生長健壯，有利安全越冬。但不宜偏施氮肥，以免植株徒長而延遲休眠，抗寒力降低。 （ 五 ） 提高植物抗凍性的措施 216。 在植物遭遇低溫凍害之前 ， 逐步降低溫度 ， 使植物提高抗凍的能力 ， 是一項有效的措施 。 216。 通過鍛煉 （ hardening） 之后 ， 植物的含水量發(fā)生變化 ， 自由水減少 ， 束縛水相對增多；膜不飽和脂肪酸也增多 ， 膜相變的溫度降低；同化物積累明顯 ，特別是糖的積累； 216。 激素比例發(fā)生改變 ， 脫水能力顯著提高 。 216。 經(jīng)過低溫鍛煉后 ， 植物組織的含糖量 (包括葡萄糖 、果糖 、 蔗糖等可溶性糖 )增多 (圖 1110)， 還有一些多羥醇 ， 如山梨醇 、 甘露醇與乙二醇等也增多 。 216。 一些植物生長物質可以用來提高植物的抗凍性 。 216。 比如用生長延緩劑 Amo1618與 B9處理 ， 可提高槭樹的抗凍力 。 216。 用矮壯素與其它生長延緩劑來提高小麥抗凍性已開始應用于實際 。 216。 脫落酸可提高植物的抗凍性已得到比較肯定的證明 ，如 20μg L1脫落酸即可保護蘋果苗不受凍害； 216。 細胞分裂素對許多作物 ， 如玉米 、 梨樹 、 甘藍 、 菠菜等都有增強其抗凍性的作用 。 216。 用化學藥物控制生長和抵抗逆境 (包括凍害 )已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一個重要手段 。 216。 作物抗凍性的形成是對各種環(huán)境條件的綜合反應 。 因此 ，環(huán)境條件如日照多少 、 雨水豐欠 、 溫度變幅等都可決定抗凍性強弱 。 216。 秋季日照不足 ， 秋雨連綿 ， 干物質積累少 ， 體質纖弱；或者土壤過濕 ， 根系發(fā)育不良；或者溫度忽高忽低 ， 變幅過??；或者氮素過多 ， 幼苗徒長等 ， 都會影響植物的鍛煉過程 ， 使抗凍能力低下 。 因此要采取有效農(nóng)業(yè)措施 ，加強田間管理 ， 防止凍害發(fā)生 。 比如： (1)及時播種 、 培土 、 控肥 、 通氣 ， 促進幼苗健壯 ， 防止徒長 ， 增強秧苗素質 。 (2)寒流霜凍來前實行冬灌 、 熏煙 、 蓋草 ， 以抵御強寒流襲擊 。 (3)實行合理施肥 ， 可提高鉀肥比例 ， 也可用廄肥與綠肥壓青 ， 提高越冬或早春作物的御寒能力 。 (4)早春育秧 ， 采用薄膜苗床 、 地膜覆蓋等對防止冷害和凍害都很有效 。 知識要點 ? 凍害傷害細胞是受過度脫水脅迫、結冰和化凍時引起膜和細胞質破損的機械脅迫和 K+與糖等大量外滲的滲透脅迫等 3種脅迫共同作用，使膜破裂， K+泵失活，葉綠體和線粒體功能受阻，細胞死亡。植物有許多種抗凍基因，寒冷來臨時，表達形成各種抗凍蛋白，適應冷凍。植物以代謝減弱、增加體內(nèi)糖分的方式適應低溫的來臨。 ? 凍害 (freezing injury)：當溫度下降到 0℃ 以下，植物體內(nèi)發(fā)生冰凍，因而受傷甚至死亡的現(xiàn)象。 第四節(jié) 植物的抗熱性 一 、 熱害 216。 由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為 熱害 (heat injury)。 216。 而植物對高溫脅迫 (high temperature stress )的適應則稱為 抗熱性 (heat resistance)。 216。 但熱害的溫度很難定量，因為不同類的植物對高溫的忍耐程度有很大差異 。 二 、 高溫對植物的危害 216。 植物受高溫傷害后會出現(xiàn)各種癥狀：樹干 (特別是向陽部分 )干燥 、 裂開；葉片出現(xiàn)死班 ， 葉色變褐 、 變黃 、 鮮果（ 如葡萄 、 番茄等 )燒傷 ， 后來受傷處與健康處之間形成木栓 ， 有時甚至整個果實死亡； 216。 出現(xiàn)雄性不育 ， 花序或子房脫落等異常現(xiàn)象 。 216。 高溫對植物的危害是復雜的 、 多方面的 ， 歸納起來可分為直接危害與間接危害兩個方面 。 (一 ) 216。 高溫直接影響組成細胞質的結構 ， 在短期 (幾秒到幾十秒 )內(nèi)出現(xiàn)癥狀 ， 并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延 。 216。 其傷害實質較復雜 ， 可能原因如下： 216。 蛋白質變性最初是可逆的 ， 在持續(xù)高溫下 ， 很快轉變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)： 自然態(tài)蛋白 變性態(tài)蛋白 凝聚態(tài)蛋白質 216。 高溫使蛋白質凝聚的原因與凍害相似 ， 蛋白質分子的二硫基含量增多 ， 巰基含量下降 。 216。 在小麥幼苗 、 大豆下胚軸都可以看到這種現(xiàn)象 。 216。 生物膜主要由蛋白質和脂類組成 ， 它們之間靠靜電或疏水鍵相聯(lián)系 。 216。 高溫能打斷這些鍵 ， 把膜中的脂類釋放出來 ， 形成一些液化的小囊泡 ， 從而破壞了膜的結構 ， 使膜失去半透性和主動吸收的特性 。 216。 脂類液化程度決定了脂肪酸的飽和程度 ， 飽和脂肪酸愈多愈不易液化 ， 耐熱性愈強 。 216。 經(jīng)比較 ， 耐熱藻類的飽和脂肪酸含量顯著比中生藻類的高 。 高溫 持續(xù)高溫 正常溫度 （ 二 ) 間接傷害 216。 間接傷害 是指高溫導致代謝的異常 ， 漸漸使植物受害 ， 其過程是緩慢的 。 216。 高溫下呼吸作用大于光合作用 ， 即消耗多于合成 ， 若高溫時間長 ，植物體就會出現(xiàn)饑餓甚至死亡 。 216。 因為光合作用的最適溫度一般都低于呼吸作用的最適溫度 ， 如馬鈴薯的光合適溫為 30℃ ， 而呼吸適溫接近 50℃ 。 216。 高溫使氧氣的溶解度減小 ， 抑制植物的有氧呼吸 ， 同時積累無氧呼吸所產(chǎn)生的有毒物質 ， 如乙醇 、 乙醛等 。 216。 高溫抑制含氮化合物的合成 ， 促進蛋白質的降解 ， 使體內(nèi)氨過度積累而毒害細胞 。 216。 高溫使某些生化環(huán)節(jié)發(fā)生障礙 ， 使得植物生長所必需的活性物質如維生素 、 核苷酸缺乏 ， 從而引起植物生長不良或出現(xiàn)傷害 。 216。 高溫一方面使細胞產(chǎn)生了自溶的水解酶類 ， 或溶酶體破裂釋放出水解酶使蛋白質分解；另一方面破壞了氧化磷酸化的偶聯(lián) ， 因而喪失了為蛋白質生物合成提供能量的能力 。 圖 1311 高溫對植物的危害 216。綜上所述，高溫對植物的傷害可用圖 1311歸納總結。 三、內(nèi)外條件對耐熱性的影響 (一 ) 內(nèi)部因素 216。 不同生長習性的植物的耐熱性不同 。 216。 一般說來 ， 生長在干燥炎熱環(huán)境下的植物耐熱性高于生長在潮濕冷涼環(huán)境下的植物 。 216。 植物不同的生育時期 、 部位 ， 其耐熱性也有差異 。 成長葉片的耐熱性大于嫩葉 ， 更大于衰老葉；種子休眠時耐熱性最強 ， 隨著種子吸水膨脹 ， 耐熱性下降；果實越趨成熟 ，耐熱性越強；油料種子對高溫的抵抗力大于淀粉種子；細胞汁液含水量 (自由水 )越少 ， 蛋白質分子越變性 ， 耐熱性越強 。 216。 耐熱性強的植物在代謝上的基本特點： 。 。 （ 使膜中脂類分子液化溫度升高 ） 。 （ 有機酸與 NH4+結合可消除 NH3的毒害 ） 。 (二 ) 外部條件 216。 高溫 鍛煉有可能提高植物的抗熱性 。 216。 高溫處理會誘導植物形成熱激蛋白 。 216。 有的研究表明熱激蛋白的形成與植物抗熱性呈顯著正相關 ， 也有的研究指出熱激蛋白有穩(wěn)定細胞膜結構與保護線粒體的功能 ， 所以 熱激蛋白的種類與數(shù)量可以作為植物抗熱性的生化指標 。 216。 濕度 與抗熱性也有關 。 216。 通常濕度高時 ， 細胞含水量高 ， 而抗熱性