【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 Ni 確定年份 1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早 Name Chemical symbol Relative % in plants* Function in plant Nutrient category Nitrogen N 100 Proteins, amino acids Primary macronutrients Phosphorus P 6 Nucleic acids, ATP Potassium K 25 Catalyst, ion transport Calcium Ca Cell wall ponent Secondary macronutrients Magnesium Mg 8 Part of chlorophyll Sulfur S 3 Amino acids Iron Fe Chlorophyll synthesis Micronutrients Copper Cu Component of enzymes Manganese Mn Activates enzymes Zinc Zn Activates enzymes Boron B Cell wall ponent Molybdenum Mo Involved in N fixation Chlorine Cl Photosynthesis reactions *Relative amounts of mineral elements pared to nitrogen in dry tissue. May vary depending on plant species ESSENTIAL NUTRIENTS: FUNCTIONS AND CLASSIFICATION Relative amounts of essential elements in plant tissues ? 由于植物的遺傳性狀的制約和環(huán)境條件的影響，即使同一植物的不同器官、同一器官的不同時(shí)期其體內(nèi)元素在含量上均有較大的差異。例如稻麥類硅多、豆類氮鉀多，籽粒的氮磷高于莖稈，而莖稈的鈣、硅、鈉又多于籽粒。 ? 這種含量上的差異， 。 2.說明作物對(duì)養(yǎng)分的吸收受到環(huán)境條件的影響。例如：當(dāng)某種離子在土壤中含量高時(shí)，雖然作物對(duì)它的需要量不多或并不需要，但它在作物體內(nèi)也會(huì)較多地積累。這說明植物體內(nèi)所含的這些元素并不都是它生長(zhǎng)發(fā)育所必需的。有些元素是由于偶然的機(jī)會(huì)進(jìn)入植物體內(nèi)的，其中有些還可能大量積累；而有些元素雖然在植物體內(nèi)的含量極微，卻是植物生長(zhǎng)不可缺少的。 ? 運(yùn)用溶液培養(yǎng)，在培養(yǎng)液中有系統(tǒng)地減去植物灰分中的某些元素，觀察植物是否能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育，可以檢出植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素。 1939年 Arnon和 Stout提出 : 二、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素 （一）標(biāo)準(zhǔn) 這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史 必要性 2. 這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失 專一性 3. 這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用 直接性 二） 高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的 三條標(biāo)準(zhǔn) : ２．必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類： 目前 國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素有 16種 。 它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯。 Mn B Fe S N C O H Ca K P Cu Cl Zn Mg Mo ３ ．必需營(yíng)養(yǎng)元素的分類： ? 根據(jù)必需營(yíng)養(yǎng)元素在作物體內(nèi)含量的多少，將其分為大量營(yíng)養(yǎng)元素（ %－ ‰ ）： C、 H、 O、 N、 P、 K、 Ca、 Mg、S九種，其中的 N、 P、 K三種元素，由于作物需要的良比較多，而土壤中可提供的有效含量又比較少，常常需要通過施肥才能滿足作物生長(zhǎng)的要求，因此稱為“ 作物營(yíng)養(yǎng)三要素 ” 或者 “ 肥料三要素 ” ； ? 含量＜ ‰ 的稱為微量營(yíng)養(yǎng)元素：有 Fe、 Mn、 Cu、 Zn、 B、Mo、 Cl七種。 ４ ．植物營(yíng)養(yǎng)元素的同等重要律和不可代替律： ? 植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)不論數(shù)量多少都是同等重要的； ? 任何一種營(yíng)養(yǎng)元素的特殊功能都不能被其它元素所代替。 這就叫營(yíng)養(yǎng)元素的同等重要律和不可代替律。 對(duì)于該定律應(yīng)該從兩個(gè)方面去理解： ? ① 大量元素與微量元素在體內(nèi)的數(shù)量上盡管相差很大，但在植物的營(yíng)養(yǎng)作用上，是同等重要的，并沒有重要與不重要之分。 ? ②植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的生理功能是不可代替的。如磷不能代替鉀，鉀不能代替氮。缺磷的土壤只能靠施磷來解決。因此，施肥必須根據(jù)作物營(yíng)養(yǎng)的要求，考慮不同種類的肥料配合，以防止某些營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)失調(diào)。 ５ ．相互相似作用： ? 幾種營(yíng)養(yǎng)元素都對(duì)某一生理代謝作用過程或者作用過程的某一部分起同樣的作用。也就是說，某一營(yíng)養(yǎng)元素缺少時(shí)，還可以被另一元素所代替。 ? 例如：硼能部分地消除亞麻缺鐵癥，鈉可部分地滿足糖用甜菜對(duì)鉀的需要，銣 Rb有時(shí)可以代替鉀的作用，鍶 Sr有時(shí)可以代替鈣的作用，而且對(duì)有些植物其代替效用還很高。對(duì)某些低等植物，溴 Br可以代替氯 Cl的作用。但是這種代替僅僅是部分的和次要的，只能是對(duì)同等重要律的補(bǔ)充，尤其是必需營(yíng)養(yǎng)元素所具有的特殊生理功能是不可代替的。 6．有益元素 Beneficial elements： ? Several elements in plants are not essential, but will promote growth. For example, cobalt (Co鈷 ) stimulates growth of legumes such as beans,clover三葉草 ,and alfalfa紫花苜蓿 . This stimulation of growth by cobalt is due to its use,not by the plant itself,but by nitrogen fixing bacteria that live in roots of plants. ? NaK。 RbK。 SrCa。 BFe 有益元素各論 有益礦質(zhì)元素：促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，不為植物普遍所必需。 必需元素： 符合三條標(biāo)準(zhǔn) 為各種作物所必需 有益元素： 在一定濃度下，具有刺激生長(zhǎng)的作用 在一定條件下為作物所需 Co豆科 不為所有植物所需 Si水稻； Al茶樹； Se茶花 注意：適宜的含量是區(qū)分有益元素 的界限。缺少時(shí)影響生長(zhǎng)，過多 時(shí)，則有毒害作用。 第二節(jié) 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收 一、植物的根部營(yíng)養(yǎng)： ? 根系具有吸收水分和養(yǎng)分，傳導(dǎo)水分和養(yǎng)分到地上部，合成一些有機(jī)化合物，貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以及支持作物使之固定于土壤中等多方面的作用。植物與環(huán)境之間的物質(zhì)交換，在很大程度上也要通過根系進(jìn)行。 ? 我國(guó)勞動(dòng)人民在長(zhǎng)期生產(chǎn)實(shí)踐中總結(jié)了 “ 壯苗先壯根 ” 的經(jīng)驗(yàn)，把根系的粗壯發(fā)達(dá)看著是作物豐產(chǎn)的基礎(chǔ)。 ? 在不同情況下的許多蹲苗措施，實(shí)質(zhì)上也是為了促進(jìn)根系的發(fā)育。因此，加強(qiáng)根部營(yíng)養(yǎng)是供給作物養(yǎng)分最主要的方式，也是奪取作物高產(chǎn)的最重要的手段。 一）、根的吸收部位： ? 根吸收養(yǎng)分最多的部位，據(jù)用作物的離體根研究，是根尖以上的分生區(qū)，大致離根尖 1cm，越靠近基部吸收能力越差。但是，作為完整的根系，必須正確地估計(jì)根毛的特殊功能，如果考慮到水分蒸騰對(duì)養(yǎng)分吸收的影響，一般認(rèn)為，根吸收養(yǎng)分最多的部位大約在離根尖 10cm以內(nèi)，愈靠近根尖處的吸收能力愈強(qiáng)。因此，施用肥料的深度應(yīng)該在 20cm以下。 二）、根部對(duì)養(yǎng)分的吸收： ? １ ．土壤養(yǎng)分向根表面的遷移方式： ? ①截獲（ Root Interception）：根系伸展于土壤中，直接從土壤膠體或者土壤溶液中獲取養(yǎng)分。即植物的根系伸展于養(yǎng)分處，直接接觸而獲得養(yǎng)分。 植物根從土壤中截獲養(yǎng)分的數(shù)量是很少的，即使根系十分發(fā)達(dá)，可能截獲到的養(yǎng)分一般不到總量的 10%。 ② 擴(kuò)散（ Diffusion ）： ? 由于植物不斷地吸收土壤中的養(yǎng)分，使得那些和根直接接觸的土壤養(yǎng)分濃度相對(duì)降低，導(dǎo)致土體和根際土壤之間產(chǎn)生養(yǎng)分的濃度差，從而使養(yǎng)分由高濃度向低濃度擴(kuò)散。這種作用叫擴(kuò)散作用。此外，在施肥或土壤中有機(jī)質(zhì)分解、難溶性養(yǎng)分有效化后，也會(huì)因局部養(yǎng)分濃度增高而出現(xiàn)向四周擴(kuò)散的現(xiàn)象。 ? 養(yǎng)分離子在土壤中的擴(kuò)散受到許多因素的影響，如土壤水分含量（多＞少）、土壤質(zhì)地（砂土＞粘土）、土壤溫度（高溫＞低溫）以及養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)與根系活力等。 ③ 質(zhì)流（ Mass flow ）： ? 作物的蒸騰作用消耗了根表土壤大量的水分，使其水分含量相對(duì)降低，導(dǎo)致土壤水分向根表移動(dòng)，溶解在水中的養(yǎng)分也隨之移動(dòng)到根表土壤，以補(bǔ)充消耗的養(yǎng)分。 ? 一般認(rèn)為，土壤養(yǎng)分的長(zhǎng)距離遷移以質(zhì)流為主，短距離遷移以擴(kuò)散為主。硝態(tài)氮的移動(dòng)性大，質(zhì)流有重要作用，磷鉀則以擴(kuò)散為主，鈣鎂以質(zhì)流為主。以上養(yǎng)分遷移的三種過程在土壤中是同時(shí)存在的。對(duì)于在土壤中移動(dòng)性比較小的離子，根系用截獲方式吸收離子才比較重要，但畢竟是有限的，因?yàn)楦邓嫉捏w積與土壤體積相比是小的（＜ １０ ％）。質(zhì)流過程是比較快的，只要水分流量和離子濃度足夠大；相比之下擴(kuò)散作用是一個(gè)慢過程，一天只有幾個(gè)毫米。 ２、根部對(duì)無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收： ? 土壤養(yǎng)分遷移到根表，為根系吸收提供了有利的條件，然而養(yǎng)分離子要進(jìn)入植物體內(nèi)則是一個(gè)十分復(fù)雜的過程。目前，一般認(rèn)為溶液中的離子進(jìn)入根細(xì)胞的方式可分兩個(gè)類型，即被動(dòng)吸收與主動(dòng)吸收。 ① 無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分的被動(dòng)吸收 Passive uptake： ? 是指植物由于物理的或物理化學(xué)的作用而進(jìn)行的吸收過程，主要是由高濃度向低濃度的擴(kuò)散作用。 ? 被動(dòng)吸收的特點(diǎn)：吸收速度快、無(wú)選擇性、不需要能量、可逆性（在一定條件下，已被吸收進(jìn)入細(xì)胞的離子，也可以由細(xì)胞出來重新進(jìn)入外部溶液中）。 ? 通過截獲、擴(kuò)散、質(zhì)流等方式移動(dòng)到根表的無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分，首先進(jìn)入根細(xì)胞的自由空間（ Free space) 。 ? 對(duì)單個(gè)細(xì)胞來說，自由空間是指細(xì)胞壁到細(xì)胞膜之間的間隙。 ? 對(duì)整個(gè)根組織來說，是指皮層中薄壁細(xì)胞的細(xì)胞間隙。 ? 也就是說，自由空間是指在植物體某些器官的組織內(nèi)或細(xì)胞中能夠允許外部溶液自由擴(kuò)散進(jìn)入的那部分空間。進(jìn)入的溶液很快與外部溶液的濃度達(dá)到平衡，離子的進(jìn)出沒有選擇性，當(dāng)外部溶液濃度低時(shí)又可擴(kuò)散出去，好象是外部溶液與組織內(nèi)相互聯(lián)貫著的一條自由通道。 ? 蠶豆根的自由空間為 13%，大麥 23%，向日葵 1621%，小麥%不等。 ② 無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分的主動(dòng)吸收 Active uptake： ? 是指植物細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量作功，而逆濃度梯度吸取養(yǎng)分的過程。 ? 主動(dòng)吸收是一切有生命的有機(jī)體所具有的特性，其特點(diǎn)是： 持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、具有明顯的選擇性、需要消耗能量、不可逆性 （主動(dòng)吸收的離子（尤其是吸入液泡內(nèi)的離子），只要細(xì)胞保持健康活力，就不會(huì)釋放出來）。 主動(dòng)吸收說明了以下三個(gè)問題： ? Ａ．植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度，常常比外界土壤溶液的濃度高幾十甚至幾千倍。 ? Ｂ．植物吸收養(yǎng)分有高度選擇性，而不是外界環(huán)境中有什么養(yǎng)分就吸收什么養(yǎng)分。 ? Ｃ．植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，而不決定于外界土壤溶液中的養(yǎng)分濃度。植物生長(zhǎng)旺盛，吸收強(qiáng)度就大，生長(zhǎng)弱，吸收強(qiáng)度就小。 載體（ Carrier） ? 普菲費(fèi)爾（ Pfeffer 1900）提出。 ? 培養(yǎng)試驗(yàn)的結(jié)果表明，不同種類的植物組織對(duì)多種離子的吸收，在一定的濃度范圍內(nèi)，都表現(xiàn)有一定的規(guī)律，即較低濃度時(shí)，離子的吸收隨濃度增加而迅速增加；在較高濃度時(shí)，隨濃度增加，離子的吸收增加很少；到最高濃度時(shí)，離子的吸收趨于穩(wěn)定。 ? 這表明了載體的存在和載體具有一定的飽和度。 載體學(xué)說（ Carrier Theory)： ? 生物膜上具有某些分子，它們有載運(yùn)離子通過生物膜的能力，這些分子叫載體。載體分布在細(xì)胞膜上，而且對(duì)其所運(yùn)載的離子具有一定的專一性，離子可以由不同的載體而結(jié)合在不同位置上通過質(zhì)膜運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。因而可以有選擇性地運(yùn)載某種離子通過生物膜。 ? 載體是在類脂層中擴(kuò)散的類脂化合物，很可能是一種透過酶，但目前為止還不能下結(jié)論，因?yàn)檫€沒有分離出載體分子。載體運(yùn)載離子消耗的能量來源于呼吸作用，但是能量消耗于何處，目前還不清楚 . 一般認(rèn)為有三種可能： ? ① 用于改變?cè)|(zhì)膜的特性，以便離子通過；