【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 為 去極化時(shí)相 。 鋒電位的上升支到達(dá)最頂點(diǎn)（ +30mV）后，立即快速下降，膜內(nèi)電位由正又回到負(fù)，直到接近靜息電位水平，由此構(gòu)成鋒電位的下降支。膜內(nèi)電位向著靜息電位方向恢復(fù)的過(guò)程，稱為 復(fù)極化（ repolarization）。 復(fù)極化實(shí)際上是指在去極化的前提下，極化狀態(tài)的恢復(fù)，因此下降支又稱為 復(fù)極化時(shí)相 。 鋒電位過(guò)后，膜內(nèi)電位下降速度大為緩慢，逐漸回落到靜息電位水平，并出現(xiàn)負(fù)后電位和正后電位的波動(dòng)。 3．動(dòng)作電位的特點(diǎn) 不管使用閾刺激還是閾上刺激，細(xì)胞的動(dòng)作電位一經(jīng)產(chǎn)生，就達(dá)到它的最大值（全），其幅度決不因刺激強(qiáng)度的變化而變化；閾下刺激時(shí)，動(dòng)作電位是不產(chǎn)生的（無(wú)）?？梢?jiàn)動(dòng)作電位的產(chǎn)生是 “ 全或無(wú) ” （ all or none）式的 。 由于細(xì)胞的興奮性存在著不應(yīng)期，無(wú)論刺激頻率多大，先后動(dòng)作電位的波形 永遠(yuǎn)不可能重合 在一起，總有一定間隔而形成脈沖樣圖形。 動(dòng)作電位一旦在細(xì)胞的某個(gè)部位產(chǎn)生，就會(huì)立即沿著細(xì)胞膜快速傳播。 用離子流學(xué)說(shuō)來(lái)解釋動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制。 可興奮細(xì)胞之所以能產(chǎn)生的動(dòng)作電位，根本原因是它們的細(xì)胞膜上都具有 電壓門控鈉通道 （如神經(jīng)或骨骼肌細(xì)胞） 或鈣通道 （如心肌的慢反應(yīng)細(xì)胞），細(xì)胞受刺激后首先發(fā)生的共同反應(yīng)就是基于這些離子通道激活而產(chǎn)生的動(dòng)作電位。 （二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制 在靜息時(shí)細(xì)胞外 Na+的濃度要高出細(xì)胞內(nèi) 12倍之多，無(wú)論從化學(xué)濃度差還是電位差角度都存在著 Na+向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的趨勢(shì)。 Na+能否進(jìn)入細(xì)胞是由細(xì)胞膜上鈉通道的狀態(tài)來(lái)控制的。 Hodgkin等人在 1949年用氯化膽堿逐步取代槍烏賊巨大軸突周圍的氯化鈉的人工海水后，發(fā)現(xiàn)動(dòng)作電位的去極化速度、幅度等都顯著下降了，并與 Na+下降的程度成比例。用同位素 24 Na+的定量研究證明，動(dòng)作電位的去極化時(shí)相是膜對(duì) Na+通透性增大由 Na+內(nèi)流引起的。 動(dòng)作電位幅度與鈉離子濃度的關(guān)系 曲線 1是正常（海水）中的動(dòng)作電位；曲線 2～ 5是用氯化膽堿逐漸取代氯化鈉的人工海水中動(dòng)作電位的逐步變化；曲線 6是又回到海水中的動(dòng)作電位 原來(lái)，刺激的作用是打開細(xì)胞膜上一定數(shù)量的鈉通道， Na+順著濃度差流入細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞內(nèi)電位上升、靜息電位減小。 當(dāng)膜電位去極化減小到一定數(shù)值（閾電位）時(shí)，就會(huì)激活細(xì)胞膜上的電壓門控鈉通道大量開放。在 Na+濃度差和電場(chǎng)力（膜內(nèi)負(fù)電位）的綜合作用下，使細(xì)胞外的 Na+快速、大量?jī)?nèi)流，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)正電荷迅速增加、電位急劇上升，形成鋒電位陡峭的上升支，即去極化時(shí)相。 當(dāng)膜內(nèi)的正電位增大到足以制止 Na+內(nèi)流，即達(dá)到了 Na+平衡電位時(shí)，鋒電位的上升支上升到最高點(diǎn)。此時(shí)，大量的鈉通道迅速關(guān)閉失活， Na+停止內(nèi)流；而鉀通道則被激活而開放， K+快速外流，使細(xì)胞內(nèi)電位迅速下降，重新恢復(fù)到負(fù)電位狀態(tài)，形成鋒電位的復(fù)極化時(shí)相。 由此可見(jiàn)，鋒電位的上升支主要是由于 Na+大量、快速內(nèi)流并達(dá)到 Na+平衡電位；而下降支主要是 K+快速外流的結(jié)果。 鋒電位之后，細(xì)胞的膜電位雖然基本上恢復(fù)，但是離子的分布狀態(tài)與興奮前大不一樣了。此時(shí)細(xì)胞內(nèi)的高 Na+狀態(tài)和細(xì)胞外的高 K+狀態(tài)就激活了細(xì)胞膜上的鈉 鉀泵，鈉 鉀泵消耗 ATP并將去極化進(jìn)入細(xì)胞的 Na+泵出、將復(fù)極化流出細(xì)胞的 K+泵入，迅速恢復(fù)并維持興奮前細(xì)胞膜內(nèi)外 Na+、 K+的分布狀態(tài)，為下一次興奮做準(zhǔn)備。 鈉 鉀泵的活動(dòng)對(duì)細(xì)胞內(nèi)電位的影響很小，可能是形成后電位的原因之一。 1．動(dòng)作電位在無(wú)髓神經(jīng)纖維上的 局部電流傳導(dǎo) 在神經(jīng)纖維某一點(diǎn)受到刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí)，由于有超射（反極化）電位的存在，在興奮部位膜外電位為負(fù)，而鄰近未興奮部位的電位仍然為正，產(chǎn)生由鄰近未興奮部位向興奮部位的電流流動(dòng)。在膜內(nèi)電位正好相反，產(chǎn)生由興奮部位向鄰近未興奮部位的電流流動(dòng)。局部電流流動(dòng)的結(jié)果使鄰近未興奮部位的膜電位下降，即去極化；這種去極化的電位只需要下降 10 mV～ 20mV（只相當(dāng)于動(dòng)作電位幅度的 1/6～ 1/7）便可達(dá)到閾電位水平，觸發(fā)鄰近未興奮部位膜上的電壓門控鈉通道開放而爆發(fā)動(dòng)作電位，使它轉(zhuǎn)變成為新的興奮點(diǎn)。 （三）動(dòng)作電位的傳導(dǎo) 2．動(dòng)作電位在有髓神經(jīng)纖維上的跳躍式傳導(dǎo) 有髓神經(jīng)纖維上存在著由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞反復(fù)包裹的髓鞘，長(zhǎng)約 1～ 2mm，髓鞘是絕緣的，只有在兩段髓鞘之間長(zhǎng)約 1～ 2μm的郎飛氏結(jié)是存在密集鈉通道的軸突裸露區(qū)，興奮只能發(fā)生在郎飛氏結(jié)。因此，有髓神經(jīng)纖維的局部電流只能發(fā)生在郎飛氏結(jié)之間?？梢?jiàn)有髓神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位是在郎飛氏結(jié)上呈 跳躍式傳導(dǎo)（ saltatory conduction） 的。 動(dòng)作電位在有髓纖維上的跳躍式傳導(dǎo) 動(dòng)作電位只在郎飛氏結(jié)上產(chǎn)生，電流在結(jié)間縱向傳播。 大箭頭表示鈉離子通過(guò)激活的鈉通道進(jìn)入軸突； 圓圈表示在每一相應(yīng)的郎飛氏結(jié)細(xì)胞內(nèi)電位 3．動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度 傳導(dǎo)速度（ conduction velocity， CV）是指單位時(shí)間內(nèi)動(dòng)作電位沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的距離（ m/s）。 在人體，神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度在 1～ 120 m/s之間。影響傳導(dǎo)速度的主要因素如下： 1） 神經(jīng)纖維的直徑 神經(jīng)纖維的直徑越粗，其傳導(dǎo)速度就越快。 2） 髓鞘 有髓纖維的直徑是指髓鞘與軸索的總直徑。在有髓纖維的發(fā)育過(guò)程中，隨著纖維的延長(zhǎng)和直徑的增大，郎飛氏結(jié)間距也增加、髓鞘也增厚。纖維的直徑、結(jié)間距和髓鞘厚度是決定有髓纖維傳導(dǎo)速度的三個(gè)主要參數(shù)。直徑大、結(jié)間長(zhǎng)、髓鞘厚的纖維傳導(dǎo)速度快。 3） 溫度 體溫高、代謝高則傳導(dǎo)速度快。在纖維直徑相同的情況下溫血?jiǎng)游镆壤溲獎(jiǎng)游锏膫鲗?dǎo)速度快。如兩棲類蛙的 A類纖維傳導(dǎo)速度不到 40m/s，而貓 A類纖維傳導(dǎo)速度則為 100m/s， 當(dāng)溫度降至 0℃ 時(shí)可發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。冷血?jiǎng)游锷窠?jīng)的傳導(dǎo)速度也隨溫度降低而減慢，但是較不敏感。 4） 年齡 嬰兒神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度較慢， 5歲左右可達(dá)到正常成年人水平。成年人每增長(zhǎng) 10歲，傳導(dǎo)速度大約可減慢 1 m/s。感覺(jué)神經(jīng)要比運(yùn)動(dòng)神經(jīng)下降的速度更加明顯。 4．神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位傳導(dǎo)的一般特征 1） 生理完整性 纖維受損傷、麻醉藥物、溫度、炎癥等有損害生理機(jī)能完整性的因素，均可使動(dòng)作電位的傳導(dǎo)減緩甚至發(fā)生阻滯。 2） 雙向性傳導(dǎo) 不管是在體還是離體的神經(jīng)，只要是在纖維中間某一點(diǎn)受刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位，均可向纖維的兩端傳導(dǎo)。 3） 絕緣性傳導(dǎo) 一條神經(jīng)干內(nèi)包括上萬(wàn)條神經(jīng)纖維，有的傳入、有的傳出，互不干擾，這叫做絕緣性傳導(dǎo)。 4） “ 全或無(wú) ” 傳導(dǎo) 5） 相對(duì)不疲勞性 有人在實(shí)驗(yàn)條件下對(duì)神經(jīng)干施加 50～100次 /s的電刺激，持續(xù) 10個(gè)小時(shí)后，動(dòng)作電位仍然無(wú)衰減地發(fā)生。 1．閾電位 一般對(duì)于可興奮細(xì)胞來(lái)說(shuō)，刺激打開膜上的離子通道是產(chǎn)生動(dòng)作電位的前提條件。但是，不同的刺激打開的離子通道類型不一樣。如果刺激打開的是細(xì)胞膜上的鈉通道， Na+內(nèi)流使靜息電位減?。ㄈO化），當(dāng)減小到某一臨界數(shù)值時(shí)，就會(huì)觸發(fā)細(xì)胞膜上的電壓門控鈉通道開放、 Na+通透性（ PNa+）增大，引起大量的 Na+內(nèi)流； Na+內(nèi)流又會(huì)使得細(xì)胞進(jìn)一步去極化進(jìn)而觸發(fā)更多的電壓門控鈉通道開放，于是細(xì)胞便以正反饋的方式引起動(dòng)作電位的迅速爆發(fā)。這個(gè)能觸發(fā)產(chǎn)生動(dòng)作電位的膜電位的臨界值，稱為 閾電位（ threshold potential， TP）。 （四）動(dòng)作電位的產(chǎn)生條件 能夠使膜電位去極化達(dá)到閾電位，是產(chǎn)生動(dòng)作電位的必要條件?？梢?jiàn)，所謂閾電位，實(shí)際上就是能夠觸發(fā)細(xì)胞膜上的電壓門控鈉通道以正反饋方式全面開放的臨界膜電位水平，也可以說(shuō)是在閾刺激強(qiáng)度下細(xì)胞去極化所達(dá)到的膜電位水平。刺激的作用是使膜電位從靜息電位去極化到閾電位水平，只是起一個(gè)觸發(fā)作用，而動(dòng)作電位的爆發(fā)則是膜電位達(dá)到閾電位后其本身進(jìn)一步去極化的結(jié)果，與施加給細(xì)胞刺激的強(qiáng)度沒(méi)有關(guān)系。這也是動(dòng)作電位表現(xiàn)有 “ 全或無(wú) ” 特征的原因所在。 2．局部反應(yīng) 閾下刺激雖然不能觸發(fā)細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位，但也會(huì)引起細(xì)胞跨膜電位波動(dòng)。 閾下刺激引起膜產(chǎn)生電緊張電位；當(dāng)去極化刺激增強(qiáng)時(shí)，電緊張電位也會(huì)激活細(xì)胞膜上數(shù)量較少的鈉通道，少量的 Na+內(nèi)流會(huì)使膜進(jìn)一步去極化，這部分Na+內(nèi)流因去極化又很快被 K+的外流所抵消，因此不能進(jìn)一步發(fā)展，只能形成一種局部的電活動(dòng)。這種產(chǎn)生于膜局部的、較小的去極化反應(yīng)稱為局部反應(yīng)電位，簡(jiǎn)稱為 局部反應(yīng)（ local response）。 電緊張電位和局部反應(yīng) 基線（靜息電位）上方表示電緊張電位和局部反應(yīng)； 當(dāng)膜的去極化達(dá)到閾電位水平時(shí)，便在局部反應(yīng)的基礎(chǔ)上爆發(fā)動(dòng)作電位。 局部反應(yīng)具有如下特點(diǎn)： ① 不表現(xiàn)為 “ 全或無(wú) ” 特征 ，其反應(yīng)的幅度隨刺激的強(qiáng)度增大而增大。 ② 不能傳導(dǎo) ，只發(fā)生在受刺激的局部，且電位的幅度呈衰減性擴(kuò)布，擴(kuò)布的范圍最多幾毫米。 ③ 可以總和疊加 。相距較近的局部反應(yīng)在彼此電緊張擴(kuò)布的范圍內(nèi)可以發(fā)生總和或疊加，這種形式的疊加稱為 空間總和（ spatial summation）； 相繼發(fā)生的局部反應(yīng)后一次可以在前一次反應(yīng)尚未消失的基礎(chǔ)上發(fā)生，這種形式的疊加稱為 時(shí)間總和（ temporal summation）。因此，動(dòng)作電位可以由一次閾刺激或者閾上刺激引起，也可以由連續(xù)或來(lái)自不同空間的多個(gè)閾下刺激通過(guò)總和而引起。 在神經(jīng)干的一端施加刺激使它產(chǎn)生一次興奮，則可記錄到興奮經(jīng)過(guò)兩個(gè)引導(dǎo)電極時(shí)瞬間的相對(duì)電位變化過(guò)程，由此記錄到的動(dòng)作電位，是一束神經(jīng)纖維上許多纖維電活動(dòng)成分的總和，因此稱之為 神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位（ pound action potential）。 （五）神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位 1．神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位的幅度不符合 “ 全或無(wú) ” 如果以不同強(qiáng)的刺激逐漸增大作用于神經(jīng)干，可觀察到動(dòng)作電位從無(wú)到有、從小到大、最后到最大幅度的全過(guò)程。 神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位的幅度是所有興奮起來(lái)的神經(jīng)纖維的電活動(dòng)的總和。由于神經(jīng)干種不同纖維的興奮閾值不相同，閾刺激只能激活閾值最低的一類纖維興奮，隨著刺激強(qiáng)度的增加，激活起來(lái)的纖維數(shù)量逐漸增多，復(fù)合動(dòng)作電位的幅度也就越大。使神經(jīng)干中所有纖維都興奮的最小刺激強(qiáng)度，稱為最大刺激（ maximal stimulus） ,此時(shí)復(fù)合動(dòng)作電位的幅度也達(dá)到最大。 一般說(shuō)來(lái)，纖維直徑越是粗大的，其興奮閾值越低、動(dòng)作電位的幅度越大、傳導(dǎo)速度越快；反之，纖維越纖細(xì)、其興奮閾值就越高、動(dòng)作電位的幅度也就越小、傳導(dǎo)速度也越慢。 2．神經(jīng)干中不同的纖維傳導(dǎo)速度不一樣 使用最大刺激作用于神經(jīng)干時(shí)，如果引導(dǎo)電極距離刺激電極很近，復(fù)合動(dòng)作電位則表現(xiàn)為一個(gè)簡(jiǎn)單的負(fù)電位。如果將引導(dǎo)電極逐漸遠(yuǎn)離刺激電極，動(dòng)作