生物膜與細(xì)胞的物理特性(編輯修改稿)
2025-02-12 19:08 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 8％的糖類，其中約 7％共價(jià)連接于脂分子上，形成糖脂類， 93％共價(jià)連接膜蛋白 ? 大多數(shù)暴露于細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)都帶有糖基，通常接多個(gè)寡糖鏈，而脂雙層外葉的脂分子連有寡糖鏈的不到 1％，而且大多僅連有一條寡糖鏈。 膜糖類 ?有 9種糖基出現(xiàn)在膜糖鏈中 ， ?中性糖有葡萄糖 、 甘露糖 、 半乳糖 、 巖藻糖 、 木糖等 ， ?氨基糖有乙酰氨基葡萄糖 、 乙酰氨基半乳糖 、 氨基糖酸 (唾液酸和羥乙酰神經(jīng)氨酸 )，但大多不含糖醛酸 。 ?唾液酸通常連接于寡糖鏈端部 。 功能 ?糖基構(gòu)建糖鏈，能夠進(jìn)行多樣化的排列組合，在糖蛋白和糖脂分子中形成復(fù)雜的，具有巨大信息量的多樣化基團(tuán)結(jié)構(gòu) (三糖鏈就可以有 1 958種結(jié)構(gòu)形式 )。 ?質(zhì)膜外的糖鏈結(jié)構(gòu)參與信號(hào)識(shí)別、細(xì)胞識(shí)別及粘合等過(guò)程。膜的不對(duì)稱性，膜成分的固定等。 ?血型 功能 ?上皮細(xì)胞的膜糖脂總是分布在頂端表面，有助于細(xì)胞免受外部低 pH和降解酶等嚴(yán)厲條件的損傷。 ?帶電荷的膜糖脂如神經(jīng)節(jié)苷脂可能改變跨膜電場(chǎng)和改變膜外表的離子如 Ca+的濃度。 ?糖鏈具有高極性甚至負(fù)電性有利于膜蛋白三維結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和有效正確地定向、定位與拋錨。 4． 3 膜的不均稱性 ?膜的不對(duì)稱性 (asymmetry of the membrane) ?膜的不均一性 紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂不對(duì)稱性 SM，神經(jīng)鞘磷脂； PC，磷脂酰膽堿； PS，磷脂酰絲氨酸； PE，磷脂酰乙醇胺； P I ，磷脂酰肌醇； CL，心磷脂 4． 3 膜的不對(duì)稱性 ? 膜的不對(duì)稱性 (asymmetry of the membrane)是指膜脂雙層的兩個(gè)片層在結(jié)構(gòu)、組成及功能上的不同 、不一致性 ? 膜脂、膜糖和膜蛋白不對(duì)稱地分布在脂雙層的兩個(gè)片層。 ? 所有生物膜都具有這種結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性，它是生物膜功能的重要基礎(chǔ)。 ? 不同的細(xì)胞質(zhì)膜，脂類的不對(duì)稱分布是不相同的。即使同一質(zhì)膜的不同部位也可能有不同的脂分布。 4． 3 膜的不對(duì)稱性 ?組成 ?結(jié)構(gòu) ?功能 4． 4 生物膜分子的運(yùn)動(dòng)特性 脂雙層的流動(dòng)性 (fluidity)； 蛋白質(zhì)分子在膜中的運(yùn)動(dòng)； 完整膜或膜片段的膜流 (membrane flow)。 生物膜分子運(yùn)動(dòng)的意義 ?生物膜上分子的運(yùn)動(dòng)特性可以說(shuō)是細(xì)胞行使各類生理功能的基礎(chǔ)。 ?生長(zhǎng)，變化，繁殖， 4． 3． 1 膜脂質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)性 ?脂質(zhì)分子如果運(yùn)動(dòng)性強(qiáng)，則膜的流動(dòng)性就大；反之亦然 脂質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng) 脂質(zhì)分子內(nèi)運(yùn)動(dòng) ? (1)最常發(fā)生的脂肪酰鏈長(zhǎng)軸上繞著 C—C鍵的旋轉(zhuǎn) (旋轉(zhuǎn)速度為 100ps)； ? (2)烴鏈的順式扭結(jié) (cis kinks)，約 1ns發(fā)生一次； ? (3)脂肪酰鏈沿長(zhǎng)軸向的伸縮或彎曲(bending)。 脂質(zhì)分子間的運(yùn)動(dòng) ? (1)整個(gè)分子繞著與膜平面垂直的軸轉(zhuǎn)動(dòng)(rotation)，也稱轉(zhuǎn)動(dòng)擴(kuò)散 (rotation，diffusion)，其轉(zhuǎn)動(dòng)速度為每 10ns轉(zhuǎn)動(dòng) 2π角度。 ? (2)側(cè)向擴(kuò)散，即膜脂分子在膜平面內(nèi)的擴(kuò)散。 ? (3)翻轉(zhuǎn) (transmembrane flipflop)，這是指脂分子從脂雙層的一個(gè)葉片層完全翻轉(zhuǎn)到另一個(gè)葉片層的運(yùn)動(dòng)。 脂質(zhì)分子在三個(gè) “維度”的運(yùn)動(dòng)方式 ? “一維運(yùn)動(dòng)”，脂質(zhì)分子自身的運(yùn)動(dòng)（即脂酰烴鏈繞 C—C鍵旋轉(zhuǎn)的異構(gòu)化運(yùn)動(dòng) )，磷脂分子以其自身長(zhǎng)軸 (與膜平面垂直 )為軸左右擺動(dòng)和左右旋轉(zhuǎn)； ? “二維運(yùn)動(dòng)”，脂質(zhì)分子在膜內(nèi)沿膜平面做側(cè)向擴(kuò)散和側(cè)向移動(dòng) ?“三維運(yùn)動(dòng)”，磷脂分子的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。脂質(zhì)分子難發(fā)生垂直膜面的直線運(yùn)動(dòng) 4． 4． 2 膜內(nèi)在蛋白的運(yùn)動(dòng) 4． 4． 2 膜內(nèi)在蛋白的運(yùn)動(dòng) ?膜蛋白也同脂類分子一樣處在一種運(yùn)動(dòng)的平衡之中。膜內(nèi)在蛋白的主要運(yùn)動(dòng)形式包括側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)、旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散 (rotational diffusion)、構(gòu)象變化以及蛋白多聚復(fù)合物的聚合和解聚等 ?無(wú)翻轉(zhuǎn) ?膜蛋白運(yùn)動(dòng)的特殊性是其擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)、和無(wú)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。其分子內(nèi)部運(yùn)動(dòng)（包括構(gòu)象變化、聚合與解離等參見(jiàn)蛋白質(zhì)質(zhì)分子運(yùn)動(dòng)） 膜蛋白側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)的類型 ?在膜平面內(nèi)發(fā)生隨機(jī)的布朗運(yùn)動(dòng) (Brownian movement) （局部移動(dòng)，整個(gè)膜上運(yùn)動(dòng)，基本不動(dòng) [錨定，蛋白質(zhì)密度 ]，定向運(yùn)動(dòng)） 膜蛋白側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)的控制 ?膜蛋白的運(yùn)動(dòng)首先由脂雙層的微粘度和自身大小所決定。 膜蛋白側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)的控制 ? 被膜骨架蛋白構(gòu)成的“藩籬”所限制。有些蛋白可以在整個(gè)膜平面中無(wú)規(guī)則地移動(dòng)，但是它們的運(yùn)動(dòng)速率低， ? 如果膜內(nèi)在蛋白含量多，分布擁擠，相鄰蛋白的隨機(jī)運(yùn)動(dòng)也將受到限制。 ? 在不同的生物膜中，膜蛋白的運(yùn)動(dòng)速度差異很大。 ? 不同細(xì)胞上、內(nèi)膜系統(tǒng)不同的細(xì)胞器膜上膜蛋白以及處在不同功能狀態(tài)的細(xì)胞，其質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)上的膜蛋白的運(yùn)動(dòng)速率是明顯不同的。 ? 細(xì)胞中特殊功能的質(zhì)膜糖蛋白不動(dòng)，有的蛋白被“錨定”在膜骨架上而無(wú)法作擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。 ? 其他方面的蛋白間相互作用也限制或控制著膜蛋白的運(yùn)動(dòng)。 ? 一些情況下，某些特異的蛋白的運(yùn)動(dòng)有高度的方向性，似乎在膜的胞漿面有馬達(dá)蛋白 (motor
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