生物膜與細胞的物理特性(存儲版)
【正文】 溫度高的膜流動性差。這種相變之所以較慢 ， 是因為在相變過程中磷脂分子要進行根本性的重排 。 ?不飽和脂肪酰鏈含量越高，流體相越大，不飽和脂肪酰鏈的 cis雙鍵造成鏈的扭曲 (kinks)，增加柔韌性 (pliability)。但是，某些生物膜，包括微粒體膜，在非生理溫度范圍內(nèi)可能同樣可以表現(xiàn)出凝膠態(tài)到液晶態(tài)間的相變。 ?另一方面，散布在膜磷脂分子之中的膜蛋白，由于限制了其鄰近脂分子的運動，從而影響了整個膜脂質(zhì)分子運動及相變的一致性，而使相變溫度降低，液晶溫域增寬。 。 鞘脂類 ? 分子中的兩條疏水性鏈大多是高飽和度烴鏈，而且鏈較長，尤其是比鞘氨醇烴鏈更長的脂肪酰鏈可能伸入膜脂兩單分子葉片層之間增加脂雙分子層的穩(wěn)定性，而鞘氨醇氨基與脂肪酸羧基形成的酰胺鍵 (—CO—NH—)非常傾向于形成氫鍵，這又可以穩(wěn)定膜蛋白 ? 起顯著的增強生物膜剛性的作用 (rigidificating)，這方面的作用僅次于類固醇。 膜的磷脂組成 ? 純磷脂相變溫度范圍很窄，混合磷脂的相變溫度取決于各磷脂的結(jié)構(gòu)之間的差別，一般來說結(jié)構(gòu)差別大的磷脂組成的混合磷脂相變溫度范圍要寬。 4． 4． 4． 5 影響膜流動性及相變溫度的主要因素 影響膜流動性的主要因素 ?磷脂分子脂酰鏈的長度、脂酰鏈的飽和度、脂分子極性頭部的極性強度、 ?環(huán)境的溫度、離子強度、金屬離子種類、 ?膜脂的脂分子組成、各組分的比例以及膜上蛋白質(zhì)等 磷脂脂肪烴鏈的結(jié)構(gòu) ?不同磷脂的相變溫度是很不相同的，具有不同脂肪酰鏈的 PC形成的脂雙層其 Tt可以從低于 0到高于 60℃ 。 (c) 片層脂雙層相和六角形相之間的相變 ? lamellar hexagonal phase transition ?這種相變的發(fā)生要慢得多 ， 特別是從六角形相到片層脂雙層相的轉(zhuǎn)變 。 4． 4． 4． 3 相變和相分離 phase transition amp。這些結(jié)構(gòu)，包括微團、膜泡 (vesicles)、脂質(zhì)體 (liposomes)、微管狀(microtubles)和脂雙層 (bilayers)等，構(gòu)成具有油樣區(qū) (oillike regions)和較大界面(interfacial areas)的微相 (microphases)。 脂雙層可能形成兩種“結(jié)構(gòu)域” 固液相間 ? 在膜蛋白存在下，脂雙層似乎被誘導(dǎo)形成兩個脂的“結(jié)構(gòu)域” (domains) ? 其運動受到明顯的限制。 ? 在不同的生物膜中，膜蛋白的運動速度差異很大。 ? (2)側(cè)向擴散，即膜脂分子在膜平面內(nèi)的擴散。 4． 3 膜的不均稱性 ?膜的不對稱性 (asymmetry of the membrane) ?膜的不均一性 紅細胞質(zhì)膜的脂不對稱性 SM，神經(jīng)鞘磷脂； PC，磷脂酰膽堿； PS，磷脂酰絲氨酸； PE，磷脂酰乙醇胺； P I ，磷脂酰肌醇； CL，心磷脂 4． 3 膜的不對稱性 ? 膜的不對稱性 (asymmetry of the membrane)是指膜脂雙層的兩個片層在結(jié)構(gòu)、組成及功能上的不同 、不一致性 ? 膜脂、膜糖和膜蛋白不對稱地分布在脂雙層的兩個片層。 膜糖類 ?有 9種糖基出現(xiàn)在膜糖鏈中 ， ?中性糖有葡萄糖 、 甘露糖 、 半乳糖 、 巖藻糖 、 木糖等 ， ?氨基糖有乙酰氨基葡萄糖 、 乙酰氨基半乳糖 、 氨基糖酸 (唾液酸和羥乙酰神經(jīng)氨酸 )，但大多不含糖醛酸 。（ 30186。 如果再考慮構(gòu)象變化 ， 每一種中都包括若干種 。 ?膽固醇對調(diào)節(jié)膜的流動性、加強膜的穩(wěn)定性有作用。 多數(shù)細胞質(zhì)膜中也含有少量的神經(jīng)節(jié)苷脂 ， 已經(jīng)鑒定出 40多種神經(jīng)節(jié)苷脂 。 4． 2 生物膜的組成 表 8—1 膜的化學(xué)組成 (％ ) 膜的類別 蛋白質(zhì) 脂類 糖類 髓鞘 18 79 3 人紅細胞質(zhì)膜 49 43 8 小鼠肝細胞質(zhì)膜 44 52 4 變形蟲質(zhì)膜 54 42 4 鹽桿菌紫膜 75 25 0 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜 67 33 線粒體內(nèi)膜 76 24 0(1~2) 菠菜葉綠體片層膜 70 30 0 生物膜的組成 ?大體上說，生物膜中的脂類約占總量的 50％，蛋白質(zhì)占 40％，糖類占 2～ 10％，膜上含有結(jié)合狀態(tài)的結(jié)構(gòu)水，并存在與某些膜蛋白結(jié)合的金屬離子。 4． 1 生物膜的功能 ?區(qū)域化（ partmentalization)、物質(zhì)通透和輸運 (transport)的調(diào)節(jié)、能量轉(zhuǎn)換(energy conversion) 、外界信號的識別與傳遞、細胞間相互作用 (intercellular interaction) 、生化活性的定位 (locus for biochemical activities)、細胞的發(fā)育和分化以及神經(jīng)傳導(dǎo)、激素作用等等都與生物膜有密切關(guān)系。 前兩者是糖脂 ， 神經(jīng)節(jié)苷脂在神經(jīng)細胞質(zhì)膜中含量最豐富 ， 約占總脂的5~10%。 （ 3）．固醇類 C H3C H3C H3C H3C H3OH（ 3）．固醇類 ?固醇是環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。 ? 其中每一種因所含脂肪酸的不同又分為若干種 ， 如根據(jù)脂肪酸鏈的含雙鍵的情況分為飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸 （ 雙
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