【文章內容簡介】 ①離子移動 ②通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統(tǒng) ③光增加 Rubisco活性 （ 3）光合產(chǎn)物輸出速率 的調節(jié) ： C3途徑的調節(jié) （二） C4途徑 起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米，除了卡爾文循環(huán)外， 在卡爾文循環(huán)前還存在一條附加的固定二氧化碳途徑（ C4途徑） 。又叫 C4二羧酸途徑、 HatchSlack途徑 。 通過 C4途徑固定 CO2的植物被稱為 C4植物 。 葉肉細胞 中的葉綠體 維管束鞘細胞 中的葉綠體 C4植物光合作用特點示意圖 CO2 NADPH NADP+ ATP ADP+Pi （ CH2O） C3途徑 C5（ RUBP) 2C3(PGA) CO2 C4 蘋果酸 天冬氨酸 C3(PEP) （ 丙酮酸、丙氨酸 ） C4 2AMP+PPi 2ATP C3 酶 1）羧化 2）轉移 3）脫羧與還原 4）再生 C4途徑的反應 C4途徑的反應類型 根據(jù)植物所形成的 C4二羧酸的種類以及脫羧 反應參與的酶類， ： 一、 NADP蘋果酸酶類型 二、 NAD蘋果酸酶的類型 三、 PEP羧激酶類型 如玉米、甘蔗、高粱等 如蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧等 如羊草、無芒虎尾草、鼠尾草等 C4植物又分三個亞類型 亞類型 脫羧反應 NADP蘋果酸酶類型 NAD蘋果酸酶類型 PEP羧化激酶類型 初產(chǎn)物 Mal Mal 葉綠體 NADP+ NADPH Pyr + CO2 Asp Asp NAD+ NADH Pyr + CO2 Asp Asp ATP ADP PEP + CO2 注： Mal：蘋果酸； Pyr：丙氨酸； Asp：天冬氨酸 線粒體 細胞質 C4途徑的三種類型 C4途徑的調節(jié) 在干旱地區(qū)生長的景天科植物有一個特殊的 CO2固定方式： 夜間氣孔開放，吸收 CO2 ，最終還原為蘋果酸，積累于液泡中； 白天氣孔關閉 ，液泡中的蘋果酸運至細胞質中氧化脫羧釋放 CO2 ，再由 C3途徑同化。所以植物體在晚上的有機酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機酸下降，而糖分增多。 這種有機酸合成日變化的代謝類型，稱為：“ 景天科酸代謝途徑 ” 。 （三）景天科酸代謝途徑（ CAM） 夜間 CO2的固定和轉化 （ 在細胞質中進行 ） CAM Pathway 的過程 白天氣孔關閉 ， 液泡中的 Mal變運到葉綠體中 ， 氧化脫羧 ， 放出 CO2參與 Calvin cycle。 現(xiàn)在較統(tǒng)一的看法是 PEP是從光合產(chǎn)物（糖）酵解途徑中產(chǎn)生的： 淀粉（或 G6p） — →F6p — →FBP — →PGAld — →PGA —— →PEP 夜間 CO2受體的再產(chǎn)生 白天蘋果酸的脫羧及 CO2的同化（在葉綠體中進行 ） CAM植物具有特殊的 CO2固定和同化途徑。它們白天氣孔關閉，減少水分蒸發(fā)，夜間氣孔開放、吸收 CO2，并 以 PEP為受體、生成 OAA，再進一步轉變?yōu)?Mal,貯存于細胞質（液泡）中。 CO2 + PEP—— → 草酰乙酸 —— →Mal 景天酸代謝途徑（ CAM）的過程 （四）、 C3植物、 C4植物、 CAM植物的 比較 C3植物、 C4植物的葉片解剖結構比較 2 . C C4和 CAM植物的光合、生理特征比較 C4植物比 C3植物具有較強的光合作用的原因 C3植物、 C4植物的葉片解剖結構 比較 C3植物和 C4植物葉片結構的特點 C3植物 C4植物 維管束鞘細胞小且不含葉綠體；葉肉細胞排列疏松，含葉綠體，沒有“花環(huán)型”結構； 維管束鞘細胞比較大，含有數(shù)量多且大的又沒有基粒的葉綠體；葉肉細胞含葉綠體，有“花環(huán)型”結構 C3植物 C4植物 葉片結構 不具 花環(huán)型結構 具 花環(huán)型結構 維管束鞘細胞 不含葉綠體 有 沒有基粒的 葉綠體 葉肉細胞 排列疏松含有正常葉綠體 （ RuBP羧化酶） 一部分組成花環(huán)型結構的外圈，另一部分排列疏松，含正常葉綠體 （ PEP羧化酶） 2 . C C4和 CAM植物的光合、生理特征比較 RuBP A ? C4植物葉片的維管束薄壁細胞較大，其中 含有許多較大的葉綠體 ，葉綠體沒有基粒或基拉發(fā)育不良；維管束鞘的外側密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細胞，組成了“ 花環(huán)型 ”結構。 ? C3植物的維管束鞘薄壁細胞較小， 不含或很少葉綠體，沒有 “ 花環(huán)型 ” 結構 ，維管束鞘周圍的葉肉細胞排列松散。 C4植物比 C3植物具有較強的光合作用，其原因主要從兩個方面來探討： ?（ 1）從結構上看： ? C4植物進行光合作用時，只有維管束鞘薄壁細胞形成淀粉，在葉肉細胞中沒有淀粉。而水稻等 C3植物由于僅有葉肉細胞含有葉綠體，整個光合過程都是在對肉細胞里進行，淀粉亦只是積累在葉肉細胞中，維管束鞘薄壁細胞不積存淀粉。 ? （ 2）在生理上 ? C4植物一般比 C3植物 具有較強的光合作用 ，這與 PEP羧化酶活性強（ PEP羧化酶的活性約為 RuBPC的 60多倍，對二氧化碳的親合力遠遠大于 RuBPC，故 C4植物能利用低濃度的二氧化碳， C3植物則不能）， 光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率 ）有關。 ? 幾個問題 ? （ 1）為什么 C4植物被稱作低補償植物？ ? （ 2）為什么 C4植物的耐旱性強于 C3植物？ （五）光合作用的產(chǎn)物 光合作用的直接產(chǎn)物 ?光合作用的直接產(chǎn)物主要是糖類，包括淀粉、蔗糖、 葡萄糖及果糖等，其中 以淀粉和蔗糖最為普遍 。 ◆ 除 糖類 外、氨基酸、蛋白質、脂肪酸和有機酸都是光合作用的直接產(chǎn)物 ◆ 不同的植物光合作用的直接產(chǎn)物的種類和數(shù)量是有差別的。 ◆ 植物的生育期和環(huán)境條件也影響光合產(chǎn)物的形成。 淀粉與蔗糖的合成 （ 1）葉綠體中淀粉的合成 （ 2）細胞質中蔗糖的合成 淀粉和蔗糖分別在葉綠體和胞質溶膠中合成 （ 3）關于蔗糖與淀粉合成的調節(jié) 胞質溶膠中的合成及對蔗糖合成的調節(jié) BACK 1 場所 —— 葉綠體的基質中 2 必需條件 —— 一系列酶 3 物質變化 —— CO2的固定： CO2+C5 2C3 酶 C3的還原： C3 （ CH2O） 酶 ATP、 NADPH C5的再生成 C3 C5 酶 4 能量變化 —— ATP和 NADPH中的化學能轉變成糖類中的化學能 5 暗反應的產(chǎn)物 —— （ CH2O）、 ADP、 Pi、 NADP+、 H+ 第四節(jié) 光呼吸 定義 光呼吸途徑及其在細胞內的定位 3 . 光呼吸與暗呼吸的區(qū)別 4 . 光呼吸的生理功能 ? 定義： 光呼吸 （ photorespiration） ：植物的綠色細胞 依賴光照 ，吸收 O2和放出 CO2的過程。產(chǎn)生原因是 RuBP羧化加氧酶的雙重活性，其 化學本質是乙醇酸氧化 。 暗呼吸 （ dark respiration）一般生活細胞的呼吸在 光照或黑暗中都可以進行 ，對光照沒有特殊要求，這種呼吸相對地稱為，通常所說的呼吸就是指暗呼吸。 光呼吸途徑及其在細胞內的定位 ① Rubisco ； ② 磷酸乙醇酸磷酸酯酶； ③ 乙醇酸氧化酶； ④ 谷氨酸乙醛酸轉氨酶； ⑤ 絲氨酸乙醇酸轉氨酶；⑥甘氨酸脫羧酶；⑦絲氨酸羥甲基轉移酶；⑧甘油酸脫氫酶；⑨甘油酸激酶 O2 的 消 耗 CO2 的 釋 放 3 . 光呼吸與暗呼吸的區(qū)別 （ 1）消除乙醇酸的毒害 （ 2）防止強光對光合機構的破壞 （ 3）維持 C3途徑的運轉 （ 4）氮代謝的補充 4 . 光呼吸的生理功能 BACK ? 外界條件對光合速率的影響 第五節(jié)影響光合作用的因素 ?表示光合作用的變化指標 ? 內部因素對光合作用的影響 ? 光合速率 ：單位時間、單位面積吸收 CO2的量或放出O2的量 .常用的單位 μmol ?m2 ?s1或 μmol ?dm2 ?h，又稱為 表觀光合速率 或凈光合速率 。 ? 真正光合速率 ： 表觀光合速率 +呼吸速率 ? 光合生產(chǎn)率（凈同化率） ：植物在較長時間（一晝夜或一周）內，單位面積生產(chǎn)的干物質量。常用單位 g ? m2 ?d1 表示光合作用的變化指標 一、外界條件對光合速率的影響 ? （一）光照 { ? （二）二氧化碳 ? （三）溫度 ? （四）水分 ? （五）礦質元素 ? （六）氧 ? （七）光合速率的日變化 光強 光質 ? （一）光照 ? ? 光補償點 ： 光合作用中吸收的 CO2和光呼吸與呼吸作用釋放的 CO2達到動態(tài)平衡時的光照強度。隨著溫度提高，光補償點提高。 ? 光飽和點 ：光強較低時，隨著光強增高光合速率相應增高，光強進一步提高時，光合速率增加緩慢，到達一定光強后，光合速率不再增加，這種現(xiàn)象稱 光飽和現(xiàn)象。 能夠使光合速率達到最大值的最低光照強度稱光飽和點 。 (1)光強－光合曲線 (2)強光傷害－光抑制 光質：紅橙光和藍紫光利用率高，綠光效率低 (2)強光傷害－光抑制 當植物吸收的光能超過其所需時，過剩的光能會導致光合效率降低，這種現(xiàn)象稱為光合作用的 光抑制 （ photoinhibition of photosyn thesis) 關于光抑制的機理并不清楚，一般認為是 PSII反應中心受破壞所致。 CO2補償點 ：光合作用中吸收的 CO2與呼吸作用釋放的 CO2達 到動態(tài)平衡時的 CO2濃度。 CO2飽和點 ：植物的光合速率隨著 CO2濃度增高而增高，但達 到一定濃度后，再增高 CO2濃度，光合速率不 再增加，此時的 CO2濃度稱為 CO2飽和點。 （二）二氧化碳 1. CO2－光合曲線 2. CO2供應 思考：比較 C C4植物的 CO2補償點和飽和點，并分析為什么。 光弱時， CO2補償點增高， CO2飽和點降低 光強時， CO2補償點降低， CO2飽和點增高 ?主要通過影響酶的活性來影響光合速率，同時還通過影響體內物質運輸和分子擴散速率來影響。 ?光合作用有溫度三基點，即光合作用的 ? 最低溫度（冷限） ? 最高溫度（熱限） ? 最適溫度 (25~30℃ ) ： 光合速率達到最高值的溫度 ?一定范圍內，隨溫度增高光合作用增強， 溫度過高，凈光合速率下降。 （三）溫度 是指該溫度下表觀光合速率為零 } （四）水分 ?直接影響： 水是光合作用原料，缺乏光合作用下降 ?水分缺乏主要是 間接的影響 光合作用下降： ? —— 氣孔關閉 —— 二氧化碳吸收受阻 ——光合速率下降 ? —— 葉片淀粉水解加強，糖類堆積 —— 光合產(chǎn)物 輸出緩慢 —— 光合速率下降 ? —— 葉面積減少 ? —— 光合機制受損 （ 五 ） 礦質元素 ? 礦質元素 直接或間接影響 光合作用。 ? 1. N、 Mg、 Fe、 Mn等是葉綠素生物合成所必需的礦質元素； Cl、 Cu、 Fe、 S參與光合電子傳遞和水裂解過程 ? 2. P、 K、 B促進光合產(chǎn)物的運輸 ? ，營養(yǎng)元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥對光合作用的效果最明顯； ? 。 N的作用：光合面積擴大、葉綠素和酶含量增加 ? ?： （六）氧 （ 1） 加強氧與二氧化碳對 RuBP結合的競爭，