【文章內(nèi)容簡介】 （ mDAP）的氨基直接相連，因而只形成較稀疏、機械強度較差的肽聚糖網(wǎng)套。 除了支持骨架肽聚糖層外，還有位于肽聚糖層表面的 外壁層（外膜）， 在電子顯微鏡觀察的超薄切片中，外壁層類似于細胞質膜，是典型的非對稱性的磷脂雙層結構，因此，常被稱作外膜。 外膜是細菌細胞對外界的物理性和功能性保護屏障，它們都附著于骨架的外表面上，以共價鍵方式結合，含量達到了細胞壁干重的 80%。 外膜在細菌細胞膜（內(nèi)膜）和肽聚糖的外側，包圍整個細菌，因此外膜成為細菌細胞與外部環(huán)境的分界屏障，是高特異性結構。由脂多糖、磷脂及若干種外膜蛋白所組成。 現(xiàn)分別介紹其中的脂多糖和外膜蛋白。 ① 脂多糖 (Lipopolysaccharide， LPS) 脂多糖是外膜的主要成分，位于 G細菌細胞壁最外層，是一種類脂多糖類復合物，可以用溫熱的酚水溶液或冷的三氯醋酸溶液從細菌細胞或細胞壁制劑中提取出來。 脂多糖由 類脂 A、一個 核心區(qū) （多糖核心）和 O特異側鏈 （多糖 O抗原）三部分組成。 類脂 A 由葡萄糖胺雙糖（ glueosominc disaccharide cone）單位通過焦磷酸鍵聚合成雙糖鏈，多種長鏈脂肪酸結合到雙糖鏈上，雙糖的羥基已被 C1 C14和 C16脂肪酸所脂化，這些分子決定了它的疏水性。 核心區(qū) 核心區(qū)由一組糖類所組成，朝細胞外表面方向與類脂 A相結合，一般是由內(nèi)（ R）核心層和外核心層組成。內(nèi)（ R）核心層包括一個與磷酸乙醇胺相連的 2酮 3脫氧辛糖酸（ KDO）和 2個庚糖分子；外核心層由 5個己糖組成。核心區(qū)的多糖成分有差別，其中 KDO是共有的成分。 O― 特異側鏈 O― 特異側鏈結合在核心上，位于脂多糖分子的最外層，它是一種決定革蘭氏陰性細菌菌體抗原（ O抗原）的特異性成分，代表細菌細胞主要表面抗原，所以也稱 O抗原。它可由重復的寡聚糖長鏈所構成，其順序和成分是具有菌株特異性的，它們含有半乳糖、甘露糖、鼠李糖和巖藻糖等，可呈直線排列的三糖為一個單位，也可以是分支排列的四糖或五糖為一個單位的重復排列，這種重復排列單位多至 25個，由構成重復單位單糖的種類、配列及結合方式來決定抗原的特異性。 LPS的主要功能有： G菌致病物質的基礎，類脂 A為 G細菌內(nèi) 毒素的毒性中心。 Mg2+、 Ca2+等陽離子以提高它們在細胞表面的濃度的作用。 O特異性多糖的組成和結構的變化決定了 G細菌細胞表面抗原決定族的多樣性。如國際上根據(jù)脂多糖的結構特性而鑒定過沙門氏菌屬 (Salmonella)的抗原類型多達 2107個 (1983年 )。 。 ② 外膜蛋白 外膜蛋白是革蘭氏陰性細菌細胞壁中的又一組成成分，指嵌合在 LPS和磷脂層外膜上的 20余種蛋白，多數(shù)功能還不清楚。 其中的脂蛋白具有使外膜層與內(nèi)壁肽聚糖層緊密連接的功能；另有一類可在外膜上形成一物質通過的通道，可控制某些物質進入外膜的跨膜蛋白，稱孔蛋白（ porin） ,有特異性和非特異性兩種，阻止某些抗生素、去污劑和其它毒性物質進入體內(nèi)，而允許營養(yǎng)物質進入，這一功能是由構成外膜特異蛋白質來完成。 兩種輸入機制 ： （孔蛋白）來完成，它允許親水性水分子物質通過，這是非特異性擴散。 分子特異性運輸通過外膜，一類特異性較低的是負責麥芽糊精、核苷酸的運送蛋白，另一類特異性高的是負責鐵離子復合物和維生素 B12的輸送蛋白?？煞乐挂鹊鞍酌浮⑷芫傅冗M入，從而保護了位于外膜內(nèi)側的肽聚糖層。 脂蛋白以共價鍵連接到肽聚糖上，將外膜與肽聚糖層連接起來，由于這種脂蛋白的化學結構是由布朗（ Braun）等人確定的，故又稱 布朗蛋白 （ Braun protein）。 這些脂蛋白具有其背離肽聚糖方向的親脂末端，并可通過水性相互作用而包埋入親脂雙層膜中，也可游離于外膜內(nèi)。 在 G細菌中，其外膜與細胞膜間的狹窄膠質空間（約 12～ 15nm）稱 壁膜間隙 （周質空間），其中存在著多種蛋白，包括水解酶類、合成酶類和運輸?shù)鞍椎取? 3）古生菌的細胞壁 ? 古生菌除了熱原體屬沒有細胞壁外，其余的都具有和真細菌類似功能的細胞壁。但它們的細胞壁中沒有細菌肽聚糖的胞壁酸和 D氨基酸特征，它們沒有真正的肽聚糖，細胞壁是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白質構成。 假肽聚糖細胞壁 甲烷桿菌屬 β1,3糖苷鍵 不被溶菌酶水解 N乙酰葡糖胺和 N乙酰塔羅糖胺糖醛酸 交替 連接而成，連在后一氨基糖上的肽尾由 Lglu、 Lala和 Llys三個 L型氨基酸組成， 肽橋則由 Lglu一個氨基酸組成。 4）抗酸細菌的細胞壁 ? 抗酸細菌是一類細胞壁中含有大量分枝菌酸等蠟質的特殊 G+細菌。（因被酸性復紅染色后不能像其他 G+細菌那樣被乙醇脫色） ? 抗酸細菌革蘭氏染色呈陽性，但細胞壁的構造卻類似與 G細菌。（其細胞壁類脂含量高達 60%，而肽聚糖含量很低） 5）細菌細胞壁的 主要功能 ： ①固定細胞外形和提高機械強度，在生活機體內(nèi)主要起保護作用，并賦于細胞以一定的形態(tài)學特征； ②對滲透壓的忍受范圍之廣主要依靠細胞壁； ③提高細胞的穩(wěn)定性和有利于提高某些酶活性，阻攔有害物質進入細胞。 ④為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需； ⑤具有特定的抗原性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。 G+ 細菌和 G 細菌細胞壁生理學特性比較 成分 G+ 細菌 G 細菌 壁厚度（ nm） 肽聚糖量（占干重 %） 革蘭氏染色反應 外壁層（外膜） 脂多糖 磷壁酸 類脂和脂蛋白含量 鞭毛結構 產(chǎn)毒素 對機械力的抗性 抗溶菌酶 對青霉素和磺胺 對鏈霉素、氯霉素及四環(huán)素 對疊氮化鈉 對干燥 產(chǎn)芽孢 10～ 80 30～ 70 能阻留結晶紫被染成紫色 + 低（僅抗酸性細菌含有） 一對環(huán) 以外毒素為主 強 弱 敏感 不敏感 敏感 抗性強 有的產(chǎn) 10～ 15 10 經(jīng)脫色而被復染成紅色 + + 高 兩對環(huán) 以內(nèi)毒素為主 弱 強 不敏感 敏感 不敏感 抗性弱 不產(chǎn) （二）真核微生物的細胞壁 ?真菌細胞壁主要由多糖、少量蛋白質和脂類物質組成。 ?多糖是細胞壁微纖維與基質的主要成分。微纖維部分可使細胞壁保持堅韌性，它們都有單糖的 β 4聚合物，基質包括甘露聚糖、葡聚糖和少量蛋白質。多糖成分與真菌種類有一定的關系，在低等真菌里，微纖維由 纖維素 組成，在高等真菌里，微纖維由 幾丁質 組成。即使在同一真菌，在其不同的生長階段，細胞壁的成分也有明顯不同（表） 不同真菌的細胞壁多糖 細胞壁多糖 真菌的分類地位 代表菌 纖維素、糖原 集孢粘菌目 Dictyostelum discoideum（盤基網(wǎng)柄菌） 纖維素、葡聚糖 卵菌亞綱 Pythium debaryanum（德巴利腐霉） 纖維素、幾丁質 絲壺菌綱 Rhizidiomyces sp（一種根前毛菌） 幾丁質、殼多糖 接合菌亞綱 Mucor rouxianus（魯氏毛霉） 葡聚糖、甘露聚糖 子囊菌綱 半知菌綱 Saccharomyces cerevisiae（釀酒酵母） Candida utilis（產(chǎn)朊假絲酵母） 幾丁質、甘露聚糖 擔子菌綱 Sporobolomyces roseus（紅擲孢酵母） 半乳聚糖、聚半乳糖胺 毛菌綱 Amoebidium parasiticum（寄生變形毛菌） 幾丁質、葡聚糖 子囊菌綱 擔子菌綱 半知菌綱 壺菌綱 Neurospora crassa（粗糙脈胞菌）Schizophyllum mune（群集裂褶菌）Aspergillus niger（黑曲霉） Allomyces sp(一種異水霉 ) ?酵母菌的細胞壁：葡聚糖等是微纖維的構成成分，如釀酒酵母，有兩層明顯的壁含有等量的葡聚糖和甘露聚糖，這兩種成分可占細胞壁成分的 85%，另外還有少量的蛋白質、葡萄糖胺和脂等。 ?外壁有甘露聚糖和蛋白質等組成，這層壁可讓乙酸、丙酸及甘油酸等通過，但阻礙蛋白胨等滲入；內(nèi)層由葡聚糖和甘露糖組成，能滲透乙酸和丙酸，阻礙琥珀酸和甘油酸通過。 2. 藻類的細胞壁 ?藻類的細胞壁厚度一般為 10～ 20 nm,有的僅為 3～ 5 nm,如蛋白核小球藻（ Chlorella pyrenoidis）。 ?大多數(shù)藻類細胞壁中的微纖維由 纖維素 組成，也有些種類由木聚糖和甘露糖組成的多糖來代替纖維素。藻類細胞壁中的微纖維可占細胞壁干重的 50～ 80%，其余部分為間質多糖所占。 ? 間質多糖 主要是雜多糖，其成分隨種類而異： ? 褐藻的細胞壁：含有褐藻酸（由 D甘露糖醛酸和 L葡萄糖醛酸組成的多糖）； ? 蛋白核小球藻的細胞壁：含有由半乳糖 鼠李糖組成的多聚糖； ? 硅藻的細胞壁：含二氧化硅和碳酸鈣，其中硅的含量可達細胞壁干重的 50%以上。 四、鞘皮 ?某些絲狀細菌如浮游球衣細菌（ Sphaerotilus natans）會形成管狀外套，稱為 鞘皮 。 ?鞘皮包圍在若干個細胞外面，使單個細胞包在鞘內(nèi)排列成絲狀。在光學顯微鏡下就能觀察到具有鞘皮的細菌，有時菌體可自由地離開這層管狀外套，留下一個空殼。 ?鞘皮由含葡萄糖、葡萄糖醛酸、半乳糖和巖藻糖的異聚糖以及蛋白質構成網(wǎng)狀纖維體，間隙中以脂質填充，成為像內(nèi)胎狀的空管。 ?鞘皮是由菌體分泌形成的，一旦形成后與菌體無直接關系。在一些細菌中，如醋化醋桿菌木質變種（ Acetobacter aceti var xylinum）會分泌纖維素，由它形成“醋醭”，即圍繞著細胞的皮革狀皮膜。纖維素在這里起著一種膠合劑的作用，且與莢膜在結構和功能上有所不同。 ?鞘皮的 功能 是保護鞘內(nèi)的細胞，可使其逃脫原生動物和微型后生動物的吞噬。細胞單個、桿狀或呈假分支，在鞘內(nèi)呈鏈狀排列，鞘上一般有固著器，可附著在固形物上。 思考題 ? 1. G+ 和 G細胞壁的結構和組成。 ? 2. 磷壁酸的類型和生理功能； ? 3. LPS的組成和生理功能。 ? 4. G+ 細菌和 G 細菌細胞壁生理學特性比較。 ? 5. 真核微生物細胞壁的組成。 第二節(jié) 原生質體 ?一般將完全脫去細胞壁的微生物細胞（包括完整的動物細胞）稱為 原生質體 。 ?部分失去細胞壁的稱為 原生質球狀體 。 ?細胞是原生質體具體的形態(tài)結構單位。而細胞結構是原生質體存在的具體形式。 ?原生質體除了細胞膜（質膜）外，還包括細胞核和細胞質 . 細胞膜、細胞核和細胞質以其緊密的方式互相聯(lián)系，互相依存，互相制約。 一、細胞質膜 (cytoplasmic membrace) 細胞質膜也稱 原生質膜 （ plasma membrace），一般簡稱質膜，它是緊貼在細胞壁內(nèi)側、包圍著細胞質的一層柔軟、脆弱、富有彈性的半透性薄膜。 質膜是與細胞起源、生命本質密切相關的重要結構，位于細胞壁內(nèi)直接與原生質接觸，能使細胞獨立于環(huán)境而存在，可使生命體有更大的相對獨立性。質膜是細胞生存必不可少的一種重要結構，它的損傷與破壞直接導致機體生長停止與死亡。 除了質膜以外，在真核生物中還有各種構成細胞器的膜，稱為 細胞內(nèi)膜 。 相對于細胞內(nèi)膜，質膜也被稱為 外周膜 。 在原核生物中，如有些細菌的質膜向細胞內(nèi)延伸成為間體或質膜體，具有真核細胞器的部分功能。 （一）細胞質膜的結構與化學組成 無論是動物、植物還是微生物，無論是細胞質膜還是內(nèi)膜系統(tǒng)的膜都有著相同的超微結構。 在漫長的生命進化過程中質膜的出現(xiàn)是一個重要的關鍵階段，有了它才確定了細胞為生命的基本單位。細胞質膜和不同的內(nèi)膜，各有其不同的功能，但它們基本的化學組成、分子結構卻有著共同特征。 長期以來，根據(jù)研究的結果提出了不少有關膜結構的理論，這里只介紹兩種影響較大的理論： 單位膜理論 和 流動鑲嵌模型理論 。 ?“單位膜” ： 磷脂分子是構成膜的主體，并且磷脂分子有規(guī)則地排成雙層，其中磷脂分子的極性端面向雙分子層的兩側，非極性分子面向雙分子層的內(nèi)側，蛋白質分子位于膜的兩側，并以 β折疊構型通過靜電引力與磷脂分子的極性端相聯(lián)系，組成蛋白質 磷脂雙分子層 蛋白質這種類似三夾板式的結構（夾心餅干），也就是在電子顯微鏡下觀察