細(xì)胞骨架ppt課件(編輯修改稿)
2025-02-04 05:09 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 P帽則解聚 。 提純的微管 ， 在微酸性環(huán)境 ， 適宜的溫度 ， 存在 GTP、 Mg2+和去除 Ca2+的條件下能自發(fā)的組裝成 11條原纖維的微管 。 踏車(chē)現(xiàn)象 (trend milling):又稱(chēng)輪回現(xiàn)象 , 是微管組裝后處于動(dòng)態(tài)平衡的一種現(xiàn)象 。 微管裝配是一個(gè)動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定過(guò)程 影響微管聚合與解聚的因素 溫度 ：溫度超過(guò) 20℃ 有利于組裝，低于 4℃ 引起分解。 藥物： 秋水仙素 和 長(zhǎng)春花堿 引起分解，紫杉酚促進(jìn)組裝。 離子： Ca2+低時(shí)促進(jìn)組裝，高時(shí)引起分解。 GTP在組裝中的作用 聚合過(guò)程需要加入 GTP，因?yàn)?β亞基能夠同 GTP結(jié)合。對(duì)于微管的組裝來(lái)說(shuō)不需要 GTP水解成 GDP，但是發(fā)現(xiàn) αβ微管蛋白二聚體加入到微管之后不久所結(jié)合的 GTP就被水解成 GDP。去組裝過(guò)程中釋放出來(lái)的 αβ微管蛋白二聚體上的 GDP要與GTP交換，使 αβ微管蛋白二聚體重新結(jié)合 GTP，才能作為微管組裝的構(gòu)件。 （二）作用于微管的特異性藥物 ◆ 紫杉醇 (taxol) 存在于紅豆杉屬植物中的一種復(fù)雜的次生代謝產(chǎn)物 , 也是目前所了解的惟一一種可以促進(jìn)微管聚合和穩(wěn)定已聚合微管的藥物 。 ◆ 秋水仙素 (colchicine) 秋水仙素與未聚合的微管蛋白二聚體結(jié)合 , 阻止聚合 。 三、微管組織中心 microtubule anizing center, MTOCs 微管組織中心 (microtubule anizing center, MTOC) 活細(xì)胞內(nèi)，能夠起始微管的成核作用，并使之延伸的細(xì) 胞結(jié)構(gòu) . 是微管進(jìn)行組裝的區(qū)域，著絲粒、成膜體、中心體、 基體均具有微管組織中心的功能。 所有微管組織中心都具 有 γ 微管球蛋白， 這種球蛋白的含量很低，可聚合成環(huán)狀復(fù) 合體，像模板一樣參與微管蛋白的核化，幫助 α 和 β 球蛋白 聚合為微管纖維。 MTOC在細(xì)胞質(zhì)微管裝配過(guò)程的成核步驟起重要作用。 常見(jiàn)微管組織中心 ◆ 間期細(xì)胞 MTOC： ? 中心體 (動(dòng)態(tài)微管 ) ◆ 分裂細(xì)胞 MTOC： ?有絲分裂紡錘體 (動(dòng)態(tài)微管 ) ◆ 鞭毛和纖毛細(xì)胞 MTOC： ?基體 (永久性結(jié)構(gòu) ) ? 是動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器 , 包括 中心粒和中心粒周質(zhì)基質(zhì) (PCM, pericentriolar matrix)。在細(xì)胞間期 , 位于細(xì)胞核的附近 , 在有絲分裂期 , 位于紡錘體的兩極。 ? 中心體由兩個(gè)相互垂直的中心粒構(gòu)成。中心粒是中心體的主要結(jié)構(gòu) , 成對(duì)存在 , 即一個(gè)中心體含有一對(duì)中心粒，且互相垂直形成“ L”形排列。 ? 中心粒由 9組 3聯(lián)微管構(gòu)成， 不直接參與微管蛋白的核化 ,具有召集 PCM的作用。 ? MTOC處微管蛋白以環(huán)狀的 γ球蛋白復(fù)合體為模板核化、先組裝出（ ）極，然后開(kāi)始生長(zhǎng)。 因此 ,中心體周?chē)奈⒐埽?）極指向中心體，（ +）級(jí)遠(yuǎn)離中心體。 (一 ) 中心體 中心體結(jié)構(gòu)模型 中心體復(fù)制周期 中心體 G1期末開(kāi)始復(fù)制， S期結(jié)束， G2期開(kāi)始分開(kāi)并向兩級(jí)移動(dòng)。 γ管蛋白 位于中心體周?chē)幕|(zhì)中 ， 環(huán)形結(jié)構(gòu) ， 結(jié)構(gòu)穩(wěn)定 ， 為 αβ微管蛋白二聚體提供起始裝配位點(diǎn) ， 所以又 叫 成核位點(diǎn) . γ微管蛋白通過(guò)與 β微管蛋白的相互作用幫助微 管的成核反應(yīng) (nucleation)。 (二 ) 基體 (basal body)與其他微管組織中心 位于鞭毛和纖毛根部的類(lèi)似結(jié)構(gòu)稱(chēng)為 基體 （ basal body ） 中心粒和基體均具有自我復(fù)制性質(zhì) 纖毛本體 纖毛的整體結(jié)構(gòu) 基體 纖毛小根 纖毛本體 基 體 纖毛小根 ： 由細(xì)胞表面向外伸出的細(xì)柱狀突起。 ： 纖毛基部質(zhì)膜下的圓筒狀結(jié)構(gòu)。 ： 基體發(fā)出的微細(xì)原纖維，尖端集中形成一圓錐形束，止于細(xì)胞核的一側(cè)。 ◆ 軸絲微管組成與排列特點(diǎn) ● 9組三聯(lián)管 :基體 (basal body) ● 9組雙聯(lián)管 :近基體 ● 9+2:軸絲 ● 單管 :纖毛頂部 纖毛本體 基體 （ 9 X 3 + 0） 纖毛小根 橫 紋 ： 有 ATP酶的活性即可固定纖毛，又有收縮功能。 四、微管的動(dòng)力學(xué)性質(zhì) (microtubule dynamics) 除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管都是不穩(wěn)定的，能夠很快地 組裝和去組裝。低溫、提高 Ca2+濃度、用某些化學(xué)試劑 (如秋水仙素 )處理 生活細(xì)胞都會(huì)破壞細(xì)胞質(zhì)微管的動(dòng)態(tài)變化。 微管動(dòng)力學(xué)研究方法：體外培養(yǎng)細(xì)胞（化學(xué)試劑處理、熒光標(biāo)記），不同分裂期微管的動(dòng)態(tài)組裝與去組裝。 秋水仙素 (colchicine).與秋水仙素結(jié)合的微管蛋白可加合到微管上，并阻止其他微管蛋白單體繼續(xù)添加， 破壞紡錘體結(jié)構(gòu)。 紫杉酚 (taxol)能促進(jìn)微管的裝配 ,并使已形成的微管穩(wěn)定。 微管的穩(wěn)定性與細(xì)胞生理狀態(tài)及所結(jié)合細(xì)胞組分相關(guān)。 ? MAP分子至少包含一個(gè)結(jié)合微管的堿性結(jié)構(gòu)域和一個(gè)向外突出酸性的結(jié)構(gòu)域 。突出部位伸到微管外與其它細(xì)胞組分 （ 如微管束 、中間纖維 、 質(zhì)膜 ） 結(jié)合 。 五、微管結(jié)合蛋白 microtubule associated proteins MAPs 類(lèi)型 :包括 I 型和 II型兩大類(lèi)， I 型 ： MAP1A和 MAP1B，含有幾個(gè)重復(fù)的氨基酸序列 :LysLysGluX,作為同帶負(fù)電的微管蛋白結(jié)合的位點(diǎn)。這些位點(diǎn)可中和微管中微管蛋白間的電荷 , 維持聚合體的穩(wěn)定。對(duì)熱敏感，如 MAP1a、 MAP1b，主要存在于神經(jīng)細(xì)胞 。 II型： 包括 MAP2a、 b、 c， MAP4和 tau蛋白。其中 MAP2只存在于神經(jīng)細(xì)胞 ,， MAP2a的含量減少影響樹(shù)突的生長(zhǎng)。這些蛋白熱穩(wěn)定性高，有幾個(gè)與微管蛋白結(jié)合的 18氨基酸重復(fù)序列。 MAPs的功能 ① 使微管相互交聯(lián)形成束狀結(jié)構(gòu)，也可以使微管同其它細(xì)胞結(jié)構(gòu)交聯(lián)。 ②通過(guò)與微管成核點(diǎn)的作用促進(jìn)微管的聚合。 ③在細(xì)胞內(nèi)沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡和顆粒，因?yàn)橐恍┓肿玉R達(dá)能夠同微管結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞的物質(zhì)。 ④提高微管的穩(wěn)定性 ∶ 由于 MAPs同微管壁的結(jié)合，自然就改變了微管組裝和解聚的動(dòng)力學(xué)。 MAPs同微管的結(jié)合能夠控制微管的長(zhǎng)度防止微管的解聚。由此可見(jiàn) , 微管結(jié)合蛋白擴(kuò)展了微管蛋白的生化功能。 六、微管對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組織作用 在神經(jīng)細(xì)胞的軸突和樹(shù)突中，微管束沿 長(zhǎng)軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段 微管幫助軸突生長(zhǎng)，突入周?chē)M織。 在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋墶?
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