【文章內(nèi)容簡介】 cus bovis) （ Ruminobacter amylophilus） (Prevotella species) 短普雷沃氏菌 （ Prevotella brevis） 、 布氏普雷沃氏菌（ Prevotella bryantii） 和 Prevotella albensis。 4． 溶淀粉琥珀酸單胞菌 （ Succinimonas amylolytica） 5． 反芻獸新月形單胞菌 （ Selenomonas ruminantium） 6． 雙歧桿菌 （ Bifidobacterium species） 瘤胃雙歧桿菌 B. ruminale, B. merycicum, B. ruminantium,偽長雙歧桿菌 B. pseudolongum， 瘤胃細(xì)菌 瘤胃細(xì)菌 淀粉分解菌的特點是： (1) 對 PH敏感性低， PH ～ 響，對 VFA比例的影響也不大； (2) 有充足氨存在，細(xì)菌便迅速繁殖； (3) 瘤胃中能利用乳酸的細(xì)菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的緩沖能力時，此類菌就會占優(yōu)勢。牛糞鏈球菌緩慢生長，其代謝產(chǎn)物是乙酸鹽和乙醇，但若是快速生長則產(chǎn)生乳酸鹽。有的種類細(xì)菌能夠利用糊精、麥芽糖，但有的不能利用大多數(shù)單糖和雙糖，有的不能直接引發(fā)淀粉發(fā)酵； (4) 從纖維性日糧轉(zhuǎn)變成淀粉或蔗糖日糧，會發(fā)生瘤胃酸中毒（ PH＜ ） .這主要是將乳酸轉(zhuǎn)變成乙戊酸所需微生物種群或濃度不夠，或繁殖速度較慢，且隨 PH下降越來越受到抑制； (5) 淀粉在瘤胃的消化速度取決于淀粉類型及其加工方法和溫度。如大麥比玉米快 , 烤玉米比碎玉米發(fā)酵更迅速。 瘤胃細(xì)菌 三．半纖維素降解菌 所有纖維降解菌都具有降解半纖維素的能力。能降解木聚糖的有：真細(xì)菌（ Eubacterium）、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、黃化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋體、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。 1． 多毛毛螺菌 （ Lachospira multipara） (multiparus) 2． 螺旋體 (Spirochaetes) 密螺旋體（ Treponema spp.）布氏密螺旋體（ Treponema bryantii）糖密螺旋體（ T. saccharophilum） 3． 溶糊精琥珀酸弧菌 (Succinivibrio dextinosolvens) 4. 真細(xì)菌 （ Eubacterium species） 反芻獸真細(xì)菌 （ E. ruminantium） 溶纖維真細(xì)菌 （ E. cellulosolvens） 。 四 ． 蛋白降解細(xì)菌 除了主要的纖維降解菌外 ， 大多數(shù)瘤胃細(xì)菌都具有某些蛋白酶活性 。 研究最多的是嗜淀粉瘤胃桿菌 （ R. amylophilus） ，溶纖維丁酸弧菌 （ B. fibrisolvens） 和棲瘤胃普雷沃氏菌（ ） 。 嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一 . Clostridium 、 Fusobacterium、 Eubacterium, Lachnospira, Selenomonas和 Succinivibrio等屬的一些菌株也具有蛋白降解活性。 過去的研究主要集中于革蘭氏陽性蛋白降解球菌 ， 但是近年Attwood 和 Reilly(1995)發(fā)現(xiàn) ， 牛鏈球菌也具有高活性的蛋白降解酶 。 瘤胃細(xì)菌 瘤胃細(xì)菌 五 ． 脂肪降解菌 目 前 能 降 解 脂 肪 的 瘤 胃 細(xì) 菌 只 有 脂 解 厭 氧 弧 桿 菌（ Anaerovibrio lipolytica） 。 該菌細(xì)胞呈彎曲的弧桿狀 ，長 － ， 直徑 181。m－ 。 單個 、 成對存在 ，偶爾聚集成團塊 。 兩端生有單一鞭毛 ， 能游動 ， 是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌 。 脂解厭氧弧桿菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用 。 該菌生長必需一些氨基酸 、 葉酸 、 泛酸鹽及鹽酸維生素 B6(pyridoxal HCl)， 還可利用果糖 、 三酰甘油酯和磷脂 。該菌發(fā)酵產(chǎn)物隨發(fā)酵底物而異：發(fā)酵甘油時主要產(chǎn)物為丙酸和琥珀酸 ， 還有少量 H2和乳酸；發(fā)酵核糖和果糖時產(chǎn)生乙酸 、丙酸和 CO2， 及少量的琥珀酸 、 H2和乳酸； D型和 L型乳酸被發(fā)酵主要產(chǎn)生乙酸 、 丙酸和 CO2， 及少量的琥珀酸和 H2。 瘤胃細(xì)菌 六 ． 酸利用菌 1． 乳酸利用菌 可利用乳酸的細(xì)菌有：反芻獸新月型單胞菌 、 埃氏巨球型菌 、 脂解厭氧弧桿菌和向堿性韋榮氏球菌 。 埃氏巨球型菌 (Megasphaera elsdenii) （ Veillonella alcalescens） Propionibacterium acens 梭桿菌屬 （ Fusobacterium） 2. 產(chǎn)琥珀酸弧菌（ Vibrio succinogenes） 3． 其它的酸利用菌 Succiniclasticum ruminis Oxalobacter formigenes 七 ． 乳酸產(chǎn)生菌 乳酸是瘤胃中重要的中間產(chǎn)物 ， 它可由很多細(xì)菌產(chǎn)生 ， 但目前一般 認(rèn) 為 瘤 胃 中 產(chǎn) 乳 酸 較 多 的 是 牛 鏈 球 菌 和 乳 酸 桿 菌（ Lactobacillus species） ， 還有 Mitsuokella multiacidus 1． 乳酸桿菌 （ Lactobacillus species） 嗜酸乳酸桿菌 （ L. acidophilus） 、 干酪乳酸桿菌 (L. casei)、發(fā)酵乳酸桿菌 (L. fermentum) 、 胚芽乳酸桿菌 (L. plantarum)、 布氏乳酸桿菌 (L. buchneri)、 短乳酸桿菌 (L. brevis)、 L. cellobiosus、 L. helveticus、 L. salivarius等 。 瘤胃乳酸桿菌 （ ） 和小牛乳酸桿菌 (L. vitulinus)。 2． Mitsuokella multiacidus 瘤胃細(xì)菌 八 ． 其它瘤胃細(xì)菌 1. 脫硫弧菌 （ Desulfovibrio） 2. 瘤胃脫硫腸狀菌 （ Desulfotomaculum ruminis） 3. （ Oscillspira guillermondii） 4. 消化鏈球菌屬（ Peptostreptococcous species） 瘤胃細(xì)菌 產(chǎn)甲烷菌過去一直被誤認(rèn)為是細(xì)菌（又俗稱真細(xì)菌 , Eubacteria），但 16S rRNA序列分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌是完全不同于細(xì)菌、系統(tǒng)進化獨特的一類微生物 —— 古菌或古細(xì)菌（ Archaea，或俗稱 archaebacteria） 甲烷短桿菌屬（ Methanobrevibacter）、甲烷細(xì)菌屬（ Methanobacterium）、甲烷微菌屬（ Methanomicrobium）和（ Methanosarcina） 1. 活動甲烷微菌（ Methanomicrobium mobile） 2. 反芻獸甲烷短桿菌（ Methanobrevibacter ruminantium） 3. 甲烷細(xì)菌（ Methanobacterium formicicum） 4. （ Methanobacterium formicicum） 5. （ Methanosarcina barkeri） 瘤胃產(chǎn)甲烷菌（ Rumen methanogens） 產(chǎn)甲烷菌的底物及其發(fā)酵反應(yīng)方程式 4H2 + CO2 ? CH4 + 2H2O 4HCO2H ? CH4 + 3CO2 + 2H2O 4CH3OH ? 3CH4 + CO2 + 2H2O CH3OH + H2 ? CH4 + H2O 4CH3NH2Cl + 2H2O ? 3CH4 + CO2 + 4NH4Cl 2(CH3)2NHCl +2H2O ? 3CH4 + CO2 + 4NH4Cl 4(CH3)3NHCl + 6 H2O ? 9CH4 + 3CO2 + 4 NH4Cl CH3CO2H ? CH4 + CO2 瘤胃原蟲 瘤胃中除了細(xì)菌外，還存在很多個體較大的微生物。這些大生物過去都被認(rèn)為是原蟲。但后來發(fā)現(xiàn)有些卵形體是大細(xì)菌，有部分帶鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中確實存在帶鞭毛的原蟲，稱瘤胃原蟲鞭毛蟲（ flagellate protozoa, 簡稱 flagellates）。瘤胃中個體最大、數(shù)量最多、最重要的原蟲是纖毛蟲(ciliate protozoa,簡稱 cilliates)。在反芻動物的瘤胃內(nèi)還棲息著五種瘤胃鞭毛蟲，雖然種的數(shù)目很少，但它們的密度是比較高的，蟲體很小，其長度只有 4－ 15μ m 瘤胃 纖毛蟲 瘤胃鞭毛蟲 瘤胃原蟲 分離速度慢 : 12— 24小時 主要依靠吞食細(xì)菌獲得蛋白質(zhì) 1%細(xì)菌 /h 維持瘤胃穩(wěn)定 : 吞食淀粉顆粒 ,吸收可溶性糖 與瘤胃細(xì)菌協(xié)同提高纖維素分解 瘤胃厭氧真菌 酵母和一些好氧真菌也能在厭氧條件下存活，從瘤胃中也能分離到這些真菌，但這些真菌是經(jīng)日糧帶入瘤胃的過路菌，因此在瘤胃中不起作用。在相當(dāng)長的一段時間內(nèi)，微生物學(xué)家一直認(rèn)為，真菌是好氧微生物，自然界不存在嚴(yán)格厭氧的真菌。由此，人們一直將 Liebetanz (1910) 和 Braune (1913)在 20世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)的瘤胃中具有單鞭毛的游動孢子認(rèn)為是瘤胃鞭毛原蟲，并將這三類游動孢子分別命名為 Sphaeromonas munis 、 Callimastix frontalis和 Piromonas munis。直到 1975年， Orpin根據(jù)其在綿羊瘤胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)的游動孢子的細(xì)胞壁含有幾丁質(zhì)，并且有活動階段（孢子）和非活動階段（營養(yǎng)體），首次證實這種帶鞭毛的游動孢子為嚴(yán)格厭氧的真菌，而且證實這種菌的游動孢子與 Braune (1913)描述的Callimastix frontalis相似，因此用同名命名該真菌。 瘤胃厭氧真菌 厭氧真菌 6 個屬菌株的進化關(guān)系 網(wǎng)胃瘤胃皺胃小腸 糞樣大腸盲腸瓣胃食管 X 108 X 106 X 106 X 105 X 106 X 106 X 103牛瘤胃消化道各部位厭氧真菌菌體形成單位總數(shù) (糞樣中真菌為每克干重的菌體形成單位數(shù) , Davies等 ， 1993） 瘤胃特征 瘤 不同年齡各胃體積比例 （ ％ ） 胃 動物 年齡