【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 與 Z型 DNA中的脫氧鳥(niǎo)苷 5. 特殊的二級(jí)結(jié)構(gòu) ?十字型結(jié)構(gòu)（ cruciform structure） ?三鏈 DNA結(jié)構(gòu)（ triplex DNA structure） ?脫鏈 DNA（ slippedstrand DNA， SDNA） ?DNA解旋元件（ DNA unwinding elements， DUEs） 十字型結(jié)構(gòu) ? 回文結(jié)構(gòu) （ palindromic structure）也稱(chēng) 反向重復(fù)（ inverted repeats）：從任何一條鏈的 5’→ 3’方向堿基序列相同的 DNA序列 ——鏈內(nèi)互補(bǔ)（ 落鶴島上島落鶴，垂柳岸邊岸柳垂） 發(fā)夾形和十字形結(jié)構(gòu) 液相原子顯微鏡下的十字型結(jié)構(gòu) ?十字結(jié)構(gòu)只在低鹽條件下維持 ——磷酸根間斥力 ?生理鹽溶液 ——X型結(jié)構(gòu) ?真核細(xì)胞中，反向重復(fù)序列通常靠近基因調(diào)控區(qū) 三鏈 DNA結(jié)構(gòu) 鏡象重復(fù)（ mirror repeat） HDNA—— 三螺旋 DNA 液相原子顯微鏡下的三鏈結(jié)構(gòu) Hoogsteen堿基配對(duì) 三鏈 DNA的堿基配對(duì)形式 雙鏈 DNA的堿基配對(duì)形式 ?三鏈 DNA可在一條雙鏈和第三條寡核苷酸鏈間形成 ?三鏈也可在超螺旋 DNA分子內(nèi)嘌呤 嘧啶鏡像重復(fù)序列之間形成 ?人類(lèi)基因組中，大約每 50000bp出現(xiàn)一次可形成三鏈的序列； 脫鏈 DNA（ slippedstrand DNA， SDNA） ? DNA區(qū)域內(nèi)幾個(gè)核苷酸片段多次重復(fù)，可能以“滑脫”的方式配對(duì) DNA解旋元件（ DNA unwinding elements， DUEs） ? 30100bp富含 AT ? 扭曲力作用下， AT區(qū)雙螺旋松弛 ?DNA結(jié)合蛋白作用部位 ?超螺旋調(diào)控：出現(xiàn)于基因調(diào)控區(qū)，在超螺旋結(jié)構(gòu)特定部位形成 ——導(dǎo)致部分超螺旋松弛 ?核小體排除：核小體的形成與十字結(jié)構(gòu)、 HDNA、 ZDNA等相斥 ——DNA序列暴露 ?分子開(kāi)關(guān)：超螺旋化導(dǎo)致雙螺旋上距離遠(yuǎn)的部位彼此靠近 ——同源重組、啟動(dòng)子、增強(qiáng)子相互作用 7. DNA超螺旋（ superhelix /supercoiling） ? DNA雙螺旋鏈再盤(pán)繞 /螺旋即形成超螺旋結(jié)構(gòu)。 DNA的拓?fù)鋵W(xué) (topology)結(jié)構(gòu) ?噬菌體 T2DNA長(zhǎng)約 50μm ?Ecoli DNA 長(zhǎng)約 1mm ?人生殖細(xì)胞 DNA長(zhǎng)約 1m ?細(xì)胞核最小不足 1μm，植物 1~4μm，動(dòng)物為 10μm左右。 拓?fù)鋵W(xué)（ topology） : 拓?fù)鋵W(xué)用于研究一種物體在不斷變形情況下的某些不變的性質(zhì)。如：一個(gè)閉合環(huán)形 DNA分子在不切斷 DNA主鏈的情況下，不管這個(gè) DNA分子怎樣變形或彎曲，它的拓?fù)鋵W(xué)性質(zhì)是不變的。 細(xì)胞內(nèi) DNA以超螺旋形式存在 超螺旋結(jié)構(gòu) 環(huán)形 DNA的超螺旋結(jié)構(gòu) DNA復(fù)制或轉(zhuǎn)錄過(guò)程中可能涉及超螺旋 真核細(xì)胞染色體DNA包裝好象是一次纏繞再接一次更高級(jí)的纏繞（超螺旋的超螺旋）。 意義 細(xì)胞內(nèi) DNA都是以超螺旋形式存在的，超螺旋是 DNA三級(jí)結(jié)構(gòu)的重要特征。 DNA超螺旋結(jié)構(gòu)整體或局部的拓?fù)鋵W(xué)變化及其調(diào)控對(duì)于 DNA復(fù)制和 RNA轉(zhuǎn)錄過(guò)程具有關(guān)鍵作用。 關(guān)于超螺旋結(jié)構(gòu)的基本概念 超螺旋 DNA DNA是以雙螺旋的形式圍繞著同一個(gè)軸纏繞的。當(dāng)雙螺旋 DNA的這個(gè) 軸再?gòu)澢p繞 時(shí)， DNA就處于超螺旋狀態(tài)， DNA超螺旋狀態(tài)是結(jié)構(gòu)張力的表現(xiàn)，即 雙螺旋的螺旋 。 大多數(shù)細(xì)胞內(nèi) DNA處于欠旋狀態(tài) ?閉環(huán) DNA（ closedcircular DNA ）分子接近 B型結(jié)構(gòu)時(shí)（ ）為松弛狀態(tài)。 ?生物學(xué)來(lái)源的閉環(huán) DNA通常為非松弛狀態(tài)。 ?細(xì)胞調(diào)節(jié)的張力誘導(dǎo) DNA超螺旋 ?閉環(huán) DNA通常處于欠旋狀態(tài) 欠旋引起張力的緩解方式 ——形成超螺旋；易于引起 DNA鏈間的分離 形成超螺旋 約 10bp雙鏈分離 84bp 欠旋有利于維持十字形結(jié)構(gòu)、形成 ZDNA 連系數(shù)（連環(huán)數(shù) linking number L， Lk） 一個(gè)閉合環(huán)形 DNA分子的連系數(shù)，嚴(yán)格地等于沒(méi)有任何超螺旋情況的 DNA兩條鏈以右手方向相互纏繞的次數(shù)。連系數(shù)具有拓?fù)鋵W(xué)性質(zhì)，是個(gè)整數(shù)。不管一閉合環(huán)形 DNA分子如何纏繞或變形，只要兩條 DNA鏈不被切開(kāi)，它的值不變。右手螺旋，連系數(shù)定義為正值（ +），左手螺旋，連系數(shù)定義為負(fù)值（ ）。 ΔLk與 比連系差 σ ?ΔLk = Lk–Lk0 ?σ= (Lk–Lk0)/Lk0= ΔLk/ Lk0 ?Lk0 為 DNA分子處于松弛狀態(tài)時(shí)連系數(shù)， Lk0 =堿基對(duì)數(shù) /10 (每圈堿基對(duì)數(shù) )， Lk 為實(shí)際連系數(shù)。 ?σ值也稱(chēng)超螺旋密度，用于比較不同長(zhǎng)度 DNA分子的超螺旋程度 ?拓?fù)洚悩?gòu)體：同一分子， L值不同；欠旋與過(guò)渡纏繞互為鏡像 2100bp σ= L的含義 負(fù)超螺旋與正超螺旋 ?負(fù)超螺旋 ：由螺旋不足（ Lk Lk0 ， σ0 ）誘導(dǎo)的 DNA 超螺旋稱(chēng)負(fù)超螺旋 。大部分細(xì)胞 DNA呈負(fù)超螺旋（右手螺旋）。 ?正超螺旋 ： DNA過(guò)分螺旋時(shí)（ Lk Lk0 ， σ0 ）所導(dǎo)致的超螺旋稱(chēng)正超螺旋（左手螺旋）。 螺旋數(shù)與超螺旋數(shù) ?螺旋數(shù) （ twist ,T） : 可近似地看成 DNA雙鏈的 相互纏繞數(shù)。螺旋 扭轉(zhuǎn)數(shù) （ number of helical turn） ?超螺旋數(shù) /盤(pán)繞數(shù) （ writhe ,W）：可近似地看成是螺旋軸的纏繞數(shù)。 ?連系數(shù)、螺旋數(shù)、超螺旋數(shù) 三者的關(guān)系可用下式 表示： L = T + W 無(wú)盤(pán)繞，大扭轉(zhuǎn) 大盤(pán)繞，小扭轉(zhuǎn) ?T與 W值可以是小數(shù)，但 L值必須是整數(shù)。L值相同的 DNA之間可以不經(jīng)鏈的斷裂而相互轉(zhuǎn)變。 ? T與 W兩項(xiàng)值不具有拓?fù)鋵W(xué)性質(zhì)，因?yàn)樗鼈冊(cè)谝粋€(gè)閉合環(huán)形 DNA分子的變形中可以改變。 DNA超螺旋結(jié)構(gòu)的形成（ DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶） DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶： 在每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一些專(zhuān)門(mén)使DNA超螺旋或松弛 DNA超螺旋的酶類(lèi)，這些增加或減少 DNA超螺旋程度的酶，或者說(shuō)能改變 DNA分子拓?fù)溥B系數(shù)的酶叫做 DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶。 DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶主要分兩大類(lèi)， I 型和 II 型