【文章內(nèi)容簡介】 與 Z型 DNA中的脫氧鳥苷 5. 特殊的二級結(jié)構(gòu) ?十字型結(jié)構(gòu)（ cruciform structure） ?三鏈 DNA結(jié)構(gòu)（ triplex DNA structure） ?脫鏈 DNA（ slippedstrand DNA， SDNA） ?DNA解旋元件（ DNA unwinding elements， DUEs） 十字型結(jié)構(gòu) ? 回文結(jié)構(gòu) （ palindromic structure）也稱 反向重復(fù)（ inverted repeats）：從任何一條鏈的 5’→ 3’方向堿基序列相同的 DNA序列 ——鏈內(nèi)互補(bǔ)（ 落鶴島上島落鶴，垂柳岸邊岸柳垂） 發(fā)夾形和十字形結(jié)構(gòu) 液相原子顯微鏡下的十字型結(jié)構(gòu) ?十字結(jié)構(gòu)只在低鹽條件下維持 ——磷酸根間斥力 ?生理鹽溶液 ——X型結(jié)構(gòu) ?真核細(xì)胞中，反向重復(fù)序列通?？拷蛘{(diào)控區(qū) 三鏈 DNA結(jié)構(gòu) 鏡象重復(fù)（ mirror repeat） HDNA—— 三螺旋 DNA 液相原子顯微鏡下的三鏈結(jié)構(gòu) Hoogsteen堿基配對 三鏈 DNA的堿基配對形式 雙鏈 DNA的堿基配對形式 ?三鏈 DNA可在一條雙鏈和第三條寡核苷酸鏈間形成 ?三鏈也可在超螺旋 DNA分子內(nèi)嘌呤 嘧啶鏡像重復(fù)序列之間形成 ?人類基因組中，大約每 50000bp出現(xiàn)一次可形成三鏈的序列； 脫鏈 DNA（ slippedstrand DNA， SDNA） ? DNA區(qū)域內(nèi)幾個(gè)核苷酸片段多次重復(fù)，可能以“滑脫”的方式配對 DNA解旋元件（ DNA unwinding elements， DUEs） ? 30100bp富含 AT ? 扭曲力作用下， AT區(qū)雙螺旋松弛 ?DNA結(jié)合蛋白作用部位 ?超螺旋調(diào)控：出現(xiàn)于基因調(diào)控區(qū)，在超螺旋結(jié)構(gòu)特定部位形成 ——導(dǎo)致部分超螺旋松弛 ?核小體排除：核小體的形成與十字結(jié)構(gòu)、 HDNA、 ZDNA等相斥 ——DNA序列暴露 ?分子開關(guān)：超螺旋化導(dǎo)致雙螺旋上距離遠(yuǎn)的部位彼此靠近 ——同源重組、啟動(dòng)子、增強(qiáng)子相互作用 7. DNA超螺旋（ superhelix /supercoiling） ? DNA雙螺旋鏈再盤繞 /螺旋即形成超螺旋結(jié)構(gòu)。 DNA的拓?fù)鋵W(xué) (topology)結(jié)構(gòu) ?噬菌體 T2DNA長約 50μm ?Ecoli DNA 長約 1mm ?人生殖細(xì)胞 DNA長約 1m ?細(xì)胞核最小不足 1μm，植物 1~4μm，動(dòng)物為 10μm左右。 拓?fù)鋵W(xué)（ topology） : 拓?fù)鋵W(xué)用于研究一種物體在不斷變形情況下的某些不變的性質(zhì)。如：一個(gè)閉合環(huán)形 DNA分子在不切斷 DNA主鏈的情況下，不管這個(gè) DNA分子怎樣變形或彎曲，它的拓?fù)鋵W(xué)性質(zhì)是不變的。 細(xì)胞內(nèi) DNA以超螺旋形式存在 超螺旋結(jié)構(gòu) 環(huán)形 DNA的超螺旋結(jié)構(gòu) DNA復(fù)制或轉(zhuǎn)錄過程中可能涉及超螺旋 真核細(xì)胞染色體DNA包裝好象是一次纏繞再接一次更高級的纏繞（超螺旋的超螺旋）。 意義 細(xì)胞內(nèi) DNA都是以超螺旋形式存在的，超螺旋是 DNA三級結(jié)構(gòu)的重要特征。 DNA超螺旋結(jié)構(gòu)整體或局部的拓?fù)鋵W(xué)變化及其調(diào)控對于 DNA復(fù)制和 RNA轉(zhuǎn)錄過程具有關(guān)鍵作用。 關(guān)于超螺旋結(jié)構(gòu)的基本概念 超螺旋 DNA DNA是以雙螺旋的形式圍繞著同一個(gè)軸纏繞的。當(dāng)雙螺旋 DNA的這個(gè) 軸再彎曲纏繞 時(shí)， DNA就處于超螺旋狀態(tài)， DNA超螺旋狀態(tài)是結(jié)構(gòu)張力的表現(xiàn)，即 雙螺旋的螺旋 。 大多數(shù)細(xì)胞內(nèi) DNA處于欠旋狀態(tài) ?閉環(huán) DNA（ closedcircular DNA ）分子接近 B型結(jié)構(gòu)時(shí)（ ）為松弛狀態(tài)。 ?生物學(xué)來源的閉環(huán) DNA通常為非松弛狀態(tài)。 ?細(xì)胞調(diào)節(jié)的張力誘導(dǎo) DNA超螺旋 ?閉環(huán) DNA通常處于欠旋狀態(tài) 欠旋引起張力的緩解方式 ——形成超螺旋；易于引起 DNA鏈間的分離 形成超螺旋 約 10bp雙鏈分離 84bp 欠旋有利于維持十字形結(jié)構(gòu)、形成 ZDNA 連系數(shù)（連環(huán)數(shù) linking number L， Lk） 一個(gè)閉合環(huán)形 DNA分子的連系數(shù)，嚴(yán)格地等于沒有任何超螺旋情況的 DNA兩條鏈以右手方向相互纏繞的次數(shù)。連系數(shù)具有拓?fù)鋵W(xué)性質(zhì)，是個(gè)整數(shù)。不管一閉合環(huán)形 DNA分子如何纏繞或變形，只要兩條 DNA鏈不被切開，它的值不變。右手螺旋，連系數(shù)定義為正值（ +），左手螺旋，連系數(shù)定義為負(fù)值（ ）。 ΔLk與 比連系差 σ ?ΔLk = Lk–Lk0 ?σ= (Lk–Lk0)/Lk0= ΔLk/ Lk0 ?Lk0 為 DNA分子處于松弛狀態(tài)時(shí)連系數(shù)， Lk0 =堿基對數(shù) /10 (每圈堿基對數(shù) )， Lk 為實(shí)際連系數(shù)。 ?σ值也稱超螺旋密度，用于比較不同長度 DNA分子的超螺旋程度 ?拓?fù)洚悩?gòu)體：同一分子， L值不同；欠旋與過渡纏繞互為鏡像 2100bp σ= L的含義 負(fù)超螺旋與正超螺旋 ?負(fù)超螺旋 ：由螺旋不足（ Lk Lk0 ， σ0 ）誘導(dǎo)的 DNA 超螺旋稱負(fù)超螺旋 。大部分細(xì)胞 DNA呈負(fù)超螺旋（右手螺旋）。 ?正超螺旋 ： DNA過分螺旋時(shí)（ Lk Lk0 ， σ0 ）所導(dǎo)致的超螺旋稱正超螺旋（左手螺旋）。 螺旋數(shù)與超螺旋數(shù) ?螺旋數(shù) （ twist ,T） : 可近似地看成 DNA雙鏈的 相互纏繞數(shù)。螺旋 扭轉(zhuǎn)數(shù) （ number of helical turn） ?超螺旋數(shù) /盤繞數(shù) （ writhe ,W）：可近似地看成是螺旋軸的纏繞數(shù)。 ?連系數(shù)、螺旋數(shù)、超螺旋數(shù) 三者的關(guān)系可用下式 表示： L = T + W 無盤繞，大扭轉(zhuǎn) 大盤繞，小扭轉(zhuǎn) ?T與 W值可以是小數(shù)，但 L值必須是整數(shù)。L值相同的 DNA之間可以不經(jīng)鏈的斷裂而相互轉(zhuǎn)變。 ? T與 W兩項(xiàng)值不具有拓?fù)鋵W(xué)性質(zhì)，因?yàn)樗鼈冊谝粋€(gè)閉合環(huán)形 DNA分子的變形中可以改變。 DNA超螺旋結(jié)構(gòu)的形成（ DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶） DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶： 在每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一些專門使DNA超螺旋或松弛 DNA超螺旋的酶類，這些增加或減少 DNA超螺旋程度的酶，或者說能改變 DNA分子拓?fù)溥B系數(shù)的酶叫做 DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶。 DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶主要分兩大類， I 型和 II 型