植物的逆境生理(1)(編輯修改稿)
2025-06-19 22:16 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 細(xì)胞的機(jī)理在于活性氧導(dǎo)致 膜脂過(guò)氧化作用 。 （四）膜脂過(guò)氧化作用 膜脂過(guò)氧化作用 是生物膜中不飽和脂肪酸在自由基（如 O2— ， OH）誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)。結(jié)果產(chǎn)生對(duì)細(xì)胞有毒性的膜脂過(guò)氧化物。 膜脂過(guò)氧化過(guò)程中的中間產(chǎn)物 —— 自由基， 進(jìn)而對(duì)膜蛋白造成傷害。 正常條件下，植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于 動(dòng)態(tài)平衡，由于細(xì)胞內(nèi)自由基濃度很低，不會(huì)造 成傷害作用。 受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間 的平衡被破壞，產(chǎn)生速率大于清除速率。自由基 的濃度超過(guò)傷害 “ 閾值 ” 時(shí)，就導(dǎo)致多糖、脂質(zhì)、 核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的氧化損傷，尤其是 膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵部位最易受到自由 基的攻擊，發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用。 自由基清除能力較強(qiáng)的植物 ， 抗自由基傷害能力 強(qiáng) ， 抗逆性也強(qiáng) 。 四、逆境蛋白與抗逆性 逆境蛋白：多種逆境，如高溫、干旱、病原菌等誘導(dǎo)形成的新的蛋白質(zhì)（或酶），通稱為逆境蛋白 。 包括：熱休克蛋白 (HSPs)、低溫誘導(dǎo)蛋白、病原相關(guān)蛋白 (PRs)、鹽逆境蛋白等。 六、植物的交叉適應(yīng) 交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用稱為交叉適應(yīng) 。 第一節(jié) 植物的抗寒性 低溫對(duì)植 物的危害 凍害 : 冰點(diǎn)以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰； 冷害：冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物造成的傷害。 抗寒性：植物對(duì)低溫的適應(yīng)與抵抗能力。 一、凍害與植物的抗凍性 （一）凍害 凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與 速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。 結(jié)冰傷害的類型及其原因 結(jié)冰的類型 胞外結(jié)冰 胞內(nèi)結(jié)冰 （ 1）胞外結(jié)冰及其傷害 溫度緩慢下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近中的水分結(jié)成冰，即所謂胞間結(jié)冰。 細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因 原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化； 冰晶體對(duì)細(xì)胞的機(jī)械損傷： 過(guò)大時(shí)對(duì)原生質(zhì)造成機(jī)械壓力，細(xì)胞變形 ； 解凍過(guò)快對(duì)細(xì)胞的損傷： 當(dāng)溫度回升時(shí)，冰晶體迅速融化，細(xì)胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來(lái)不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。 （ 2）胞內(nèi)結(jié)冰傷害 胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因是機(jī)械損傷，并且往往是致命的。 當(dāng)溫度驟然下降時(shí)，除了細(xì)胞間隙結(jié)冰以外，細(xì)胞內(nèi)的水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。 要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞的傷害主要是破壞了蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。 冰凍時(shí) ， 原生質(zhì)逐漸脫水 ， 蛋白質(zhì)分子相互靠近 ， 相鄰肽鏈外部的 SH彼此接觸 ， 兩個(gè) SH經(jīng)氧化而形成 SS鍵；或者一個(gè)分子外部的 SH基與另一個(gè)分子內(nèi)部的 SH形成 SS鍵 ， 于是蛋白質(zhì)凝聚 。 當(dāng)解凍吸水時(shí)，肽鏈松散，由于 SS鍵屬共價(jià)鍵，比較 穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。 通過(guò)化學(xué)的方法，如使用硫醇可以保護(hù) SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。 （二）結(jié)冰傷害的機(jī)理 2．膜傷害學(xué)說(shuō) 膜對(duì)結(jié)冰最敏感。 低溫對(duì)膜的傷害 主要破壞了膜 脂與膜蛋白。 膜脂相變，酶失活； 透性加大，電解質(zhì)外滲。 （三）植物對(duì)冷凍的適應(yīng) 1．抗凍鍛煉 在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低與日照長(zhǎng)度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這
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