【正文】 能的獨特發(fā)酵類型。 硝化作用與反硝化作用的不同點： 硝化作用 ? 由化能自養(yǎng)菌所進行的生物氧化作用 NH3 （ O2） NO2 （ O2） NO3 ? 由硝化細菌所進行的有氧呼吸 ? 好氧菌 ? 有氧的條件下進行氧化反應(yīng) 以分子氧為 H（ 電子）受體 ? 從無機物的氧化中獲得能量 產(chǎn)能效率低，只有 1分子 ATP ? 還原力的形成是在耗能的情況下 通過反向電子傳遞而形成 NADH2 反硝化作用 ? 由化能異養(yǎng)菌所進行的還原作用 NO3 NO2 NO N2O N2 ? 由反硝化菌群所進行的無氧呼吸 ? 厭氧或兼性厭氧菌 ? 無氧的條件下進行還原反應(yīng) 以 NO3為呼吸鏈末端 H（ 電子）受體 ? 從有機物的氧化中得到能量可產(chǎn)生 2分子 ATP ? 還原力 NADH2的形成是通過有機物的生物氧化，不需要耗能 三、光能微生物的能量代謝 光能微生物可從陽光中獲取能量，通過光合磷酸化產(chǎn)能。菌綠素或葉綠素只能吸收太陽光譜中的一部分光，光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。根瘤的形成是從根瘤菌侵入豆科植物的根毛開始。 根瘤菌的形成 （三）固氮作用的機理 固氮作用中 N2還原成 NH3， NH3進而合成有機化合物?，F(xiàn)在科學(xué)家已利用轉(zhuǎn)基因手段，擴大固氮資源來增加作物產(chǎn)量 。在這種情況下，過量的氨通過固氮酶發(fā)生共價修飾而導(dǎo)致酶失活。 根瘤菌通過維管束與寄主發(fā)生聯(lián)系，寄主通過維管束供給根瘤菌以碳源及其他營養(yǎng)物，根瘤菌則將其合成的氮化物輸送給植物（ 90﹪ NH3被植物利用 ） 。 不同點： 植物型（葉綠素 a的細菌） 藍細菌 細菌的光合作用 （菌綠素的細菌） （ 1）光合作用方式不同： 依賴于葉綠素的光合作用 依賴于菌綠素的光合作用 （ 2）捕獲光能的色素不同： 輔助色素： 葉綠素 a； 藻青素，藻膽素等； 菌綠素 a、 b、 c、 d、 e、 g 類胡蘿卜素； （ 3）光反應(yīng)系統(tǒng)不同： 有兩個光反應(yīng)系統(tǒng) 只有一個光反應(yīng)系統(tǒng)； （ 4）光合磷酸化途徑不同 非循環(huán)光合磷酸化 循環(huán)式光合磷酸化 （ 5）供 H體不同： 水 H H2S、或有機物等 （ 6）光合作用的產(chǎn)物不同： 放 O2，有還原力 [H]的形成 不放 O2（積累 S或 S化物）反應(yīng)中無還原力 [H]的形成 （ 7）還原力的形成途徑不同： 在光反應(yīng)中形成 NAD（ P） H2,不需耗能 通過反向電子傳遞形成NAD（ P） H2 ，需要耗能； 第三節(jié) 微生物獨特的合成代謝途徑 一、生物固氮作用 微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮 具有固氮作用的微生物近 50個屬，包括細菌、放線菌和藍細菌 根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類 自生固氮菌 共 生固氮菌 聯(lián)合固氮菌 (一 ) 固氮微生物的種類 一類不依賴于它種生物共生而能獨立進行固氮的生物 自生固氮菌 好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍細菌等 兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等 厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、銅綠假單菌胞菌屬等 必須與它種生物共生在一起才能進行固氮的生物 共生固氮菌 非豆科：弗蘭克氏菌屬等 滿江紅：滿江紅魚腥 藍細菌等 根瘤 豆科植物： 根瘤菌屬 等 植物 地衣：魚腥藍細菌屬等 地衣 滿江紅魚星藻 必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物 聯(lián)合固氮菌 根際 ：生脂固氮螺菌 芽孢桿菌屬等 葉面 ：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等 動物腸道 ：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等 （二）根瘤菌和根瘤的形成 根瘤菌存在于土壤中，是有周生鞭毛可運動的 G桿狀菌。 2．菌綠素：大多數(shù)光合細菌依賴于菌綠素進行光合作用。 2 氨的氧化 （ 硝化細菌的 硝化作用 ） NH3 亞硝酸（ NO2）等無機氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細菌用作能源 亞硝化細菌： 將氨氧化為亞硝酸并獲得能量 硝化細菌： 將亞硝氧化為硝酸并獲得能量 2 氨的氧化 （ 硝化細菌的能量代謝） 這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。丁二醇是中性的，而大腸桿菌的產(chǎn)物中有多種有機酸，發(fā)酵液中 PH很低（ ∠ ） ,甲基紅實驗()結(jié)果為大腸桿菌陽性（＋） , 產(chǎn)氣桿菌甲基紅實驗 ()結(jié)果為陰性（－）。 ? 進行乳酸發(fā)酵的都是細菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等 。 無氧呼吸（ anaerobic respiration） （ 4）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧 產(chǎn)生甲烷） 碳酸鹽呼吸： 甲烷細菌 能在氫等物質(zhì)的氧化過程中，把 CO2還原成甲烷，這就是碳酸鹽呼吸又稱 甲烷 生成作用。 有氧呼吸特點 ?基質(zhì)氧化徹底 生成 CO2和 H2O， （ 少數(shù)氧化不徹底 ， 生成小分子量的有機物 ，如 醋酸發(fā)酵 ） 。腸膜狀明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途徑分解葡萄糖；而雙歧桿菌是利用磷酸己糖酮解酶途徑分解葡萄糖。 HMP途徑 磷酸戊糖途徑（旁路）為循環(huán)途徑 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 5磷酸 木酮糖 6磷酸 景天庚酮糖 6磷酸 果糖 6磷酸 葡萄糖 3磷酸 甘油醛 4磷酸 赤蘚糖 6磷酸 果糖 3磷酸 甘油醛 o OH OH CH2OH OH HO o OH CH2OP OH HO COOH C=O HCOH HCOH D CH2OP CH2OH o OH OH CH2OP OH HO ATP ADP NAD(P)+ NADH+H+ NAD(P)+ NADH+H+ 葡萄糖 6磷酸 葡糖酸 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 核酮糖 C=O HCOH HCOH HCOP H CH2OH HCOH H C=O HCOH HCOH CH2OP 5磷酸 核酮糖 C=O HOCH HCOH HCOP H CH2OH 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 HMP 途 徑 從 6磷酸 葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。 產(chǎn)能（ ATP） 生物氧化的功能：產(chǎn)還原力 [H] 產(chǎn)小分子中間代謝物 有氧呼吸 生物氧化的類型： 無氧呼吸 發(fā)酵 在產(chǎn)能代謝中，微生物能以各種有機的和無機的氧化物作為生物氧化的基質(zhì)。其反應(yīng)通式如下： ? R′CHNH 2COOH ＋ R″CHNH 2COOH ＋ H2O → R′COCOOH ＋ R″CH 2COOH ＋ 2NH3 ? 并不是任何兩種氨基酸之間都能進行這種反應(yīng) ,有些氨基酸只能作供氫體 ,另一些氨基酸也只能作受氫體。通常情況下，脫氨作用可分為氧化脫氨、還原脫氨、直接脫氨、水解脫氨和氧化 還原偶聯(lián)脫氨（ Stickland史提克蘭得反應(yīng)）等脫氨方式。 （三）果膠質(zhì)的分解代謝 ? 果膠質(zhì)是構(gòu)成高等植物細胞間質(zhì)的主要物質(zhì)。因此，當遇到支鏈淀粉分支點上 α ，就停止作用，于是就留下分子較大的極限糊精。 ? 但大分子化合物不能透過細胞質(zhì)膜，它們必須被微生物所產(chǎn)生的胞外酶水解成為組成它們的小分子單體后，才能被微生物吸收利用。 各種類型的微生物細胞，通過單純擴散、促進擴散（易化擴散）、主動運輸和基團轉(zhuǎn)位等方式，將各種營養(yǎng)物質(zhì)由外界環(huán)境攝入微生物細胞中。 淀粉能被多種微生物分解，微生物分解淀粉的酶類很多，作用方式各異，作用后的產(chǎn)物也不同。 ③ 淀粉 （異淀粉酶又稱極限糊精酶）： ? 此酶專門分解淀粉分子的 α ，生成葡萄糖，它能水解 α 淀粉酶和 β 淀粉酶作用淀粉后的產(chǎn)物極限糊精。 （四）幾丁質(zhì)的分解代謝 ? 幾丁質(zhì)是一種由 N乙酰葡萄糖胺通過 β ，又不易分解的含氮多糖類物質(zhì)。所脫下的氨具有高度的還原勢，伴隨著氨基酸的脫氨反應(yīng)，發(fā)生電子傳遞磷酸化，生成 ATP，可供微生物生長所需的能量，另一方面也可為微生物生長提供氮源。 2．脫羧作用 ? 氨基酸的脫羧作用常見于許多腐敗細菌和真菌中。在生物氧化過程中，微生物的營養(yǎng)物（如葡萄糖）經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體（如輔酶 I、 輔酶 II、 黃素蛋白等）的傳遞轉(zhuǎn)運，最后將氫交給受氫體。如 5磷酸核（酮）糖、 4磷酸赤鮮糖等。 ? 1分子葡萄糖經(jīng)磷酸己糖酮解酶途徑生成 1分子乳酸、 ATP。 硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物氧化過程。 在上述葡萄糖降解的四條途徑中，均有還原型氫供體 NADH＋ H＋ 和 NADHPH＋ H＋ 產(chǎn)生。 ? 北方腌漬酸菜 ， 南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵 。 CH3 CHNH2 COOH CH2NH2 COOH + 2 ADP+Pi ATP 3CH3COOH+3NH3+CO2 二 、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能 還原 CO2所需要的 ATP和 [H]是通過氧化無機物 而獲得的 NH4+、 NO H2S、 S0、 H Fe2+等 呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng) 硝化細菌 、鐵細菌、硫細菌、 氫細菌 等屬于化能自養(yǎng)類型 化能自養(yǎng)菌： 以 CO2為主要或唯一碳源 ,從還原無機化合物的生物氧化獲得能量和還原力 [H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。即能將光能轉(zhuǎn)變成 ATP形式的化學(xué)能。即可以將捕捉到的光量子傳遞給光反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生長。 N2還原成 NH3系由固氮酶所催化。 與豆科植物共生的根瘤菌以類菌體形式生活在豆科植物的根瘤中，根瘤不僅為根瘤菌提供良好的營養(yǎng)環(huán)境，還為固氮酶提供免受氧傷害的場所。在一些固氮的光合細菌中，固氮酶的活力也受到氨的抑制，這種抑制作用稱為氨 “ 關(guān)閉 ” 效應(yīng)。豆血紅蛋白可吸收滲入根瘤中的氧，然后緩慢放出，因此類菌體處于低氧壓環(huán)境中，有利于固氮