【正文】 乙酸、 ATP、 和 NADH各 1分子。腸膜狀明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途徑分解葡萄糖；而雙歧桿菌是利用磷酸己糖酮解酶途徑分解葡萄糖。后者再經(jīng)過 EMP途徑后半部分轉(zhuǎn)化成丙酮酸。 3 ED途徑 又稱 2－酮－ 3脫氧－ 6－磷酸裂解（ KDPG)途徑 ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。 HMP途徑 ?生理功能： HMP途徑主要是提供生物合成所需要的大量還原力（ NADPH＋ H+） 和各種不同長(zhǎng)度的碳架原料。 HMP途徑 磷酸戊糖途徑（旁路）為循環(huán)途徑 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 5磷酸 木酮糖 6磷酸 景天庚酮糖 6磷酸 果糖 6磷酸 葡萄糖 3磷酸 甘油醛 4磷酸 赤蘚糖 6磷酸 果糖 3磷酸 甘油醛 o OH OH CH2OH OH HO o OH CH2OP OH HO COOH C=O HCOH HCOH D CH2OP CH2OH o OH OH CH2OP OH HO ATP ADP NAD(P)+ NADH+H+ NAD(P)+ NADH+H+ 葡萄糖 6磷酸 葡糖酸 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 核酮糖 C=O HCOH HCOH HCOP H CH2OH HCOH H C=O HCOH HCOH CH2OP 5磷酸 核酮糖 C=O HOCH HCOH HCOP H CH2OH 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 HMP 途 徑 從 6磷酸 葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。 6： 有關(guān)酶系在細(xì)胞質(zhì)中 ?EMP途徑的 生理功能： 為微生物的生理活動(dòng)提供 ATP、 NADH 中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架 在一定條件下，可沿 EMP途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖 ?反應(yīng)中所生成的 NADH2不能積存，必須被重氧化為 NAD后，才能繼續(xù)不斷地推動(dòng)全部反應(yīng)。 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 （一）底物脫氫的途徑 葡萄糖降解成小分子物質(zhì)有四條途徑 EMP途徑 ED途徑 HMP途徑 PK途徑 Ｏ ２ TCA循環(huán) 無Ｏ ２ 無氧呼吸 發(fā) 酵 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 底物脫氫的途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系 EMP途徑（糖酵解） 葡萄糖降解的四種途徑 總反應(yīng)式：Ｃ ６ Ｈ １２ Ｏ ６ ＋２ＮＡＤ＋２Ｐｉ＋２ＡＤＰ → ２ＣＨ ３ ＣＯＣＯＯＨ＋２ＮＡＤＨ ２ ＋２ＡＴＰ 1：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為 1， 6— 二磷酸果糖后，在 醛縮酶 催化下，裂解成兩個(gè) 3C化合物，由此再轉(zhuǎn)化成 2分子丙酮酸。 ? 微生物生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。 產(chǎn)能（ ATP） 生物氧化的功能：產(chǎn)還原力 [H] 產(chǎn)小分子中間代謝物 有氧呼吸 生物氧化的類型： 無氧呼吸 發(fā)酵 在產(chǎn)能代謝中，微生物能以各種有機(jī)的和無機(jī)的氧化物作為生物氧化的基質(zhì)。 ? 光能型 微生物產(chǎn)能：光合磷酸作用產(chǎn)能 植物型（藍(lán)細(xì)菌）：放氧性光合作用 光合細(xì)菌：非放氧性光合作用 ? 化能異養(yǎng)型 微生物產(chǎn)能：氧化磷酸化作用 發(fā)酵型產(chǎn)能： （ 最終電子受體為有機(jī)物 ） 呼吸型產(chǎn)能：有氧呼吸和無氧呼吸 ? 化能自養(yǎng) 微生物產(chǎn)能：通過氧化無機(jī)氧化 物 (電子呼吸鏈產(chǎn)能 )。二元胺類物質(zhì)也叫尸胺，對(duì)人體有毒性。酮酸也可以作為氨基的受體重新生成氨基酸。其反應(yīng)通式如下： ? R′CHNH 2COOH ＋ R″CHNH 2COOH ＋ H2O → R′COCOOH ＋ R″CH 2COOH ＋ 2NH3 ? 并不是任何兩種氨基酸之間都能進(jìn)行這種反應(yīng) ,有些氨基酸只能作供氫體 ,另一些氨基酸也只能作受氫體。 如：丙氨酸 CH3CHNH2COOH＋ H2O → CH 3CH2OH ＋ CO2 ＋ NH3通式： RCHNH2COOH ＋ H2O → RCH 2OH ＋ CO2 ＋ NH3 （ 4）水解脫氨 ? 不同的氨基酸經(jīng)水解可生成不同的產(chǎn)物，同種水解后也可形成不同的產(chǎn)物。其通式為： ? RCHNH2COOH ＋ 2H2 → RCH 2COOH ＋ NH3 ? 在腐敗蛋白質(zhì)中常分離到飽和脂肪酸便是由相應(yīng)的氨基酸生成。其反應(yīng)的通式： 2RCHNH2COOH＋ O2 → 2RCOCOOH ＋ 2NH3 如： CH3CHNH2COOH＋ 1/2O2 → CH 3COCOOH ＋ NH3 丙氨酸脫氫酶 α 酮酸一般不積累，而繼續(xù)被微生物轉(zhuǎn)化成羥酸或醇 。通常情況下，脫氨作用可分為氧化脫氨、還原脫氨、直接脫氨、水解脫氨和氧化 還原偶聯(lián)脫氨（ Stickland史提克蘭得反應(yīng)）等脫氨方式。 （一）蛋白質(zhì)的分解代謝 蛋白質(zhì) 肽 肽酶 蛋白酶 氨基酸 相應(yīng) AA酶 氧化脫氨 還原脫氨 水解脫氨 直接脫氨 土壤中含有的蛋白質(zhì)物質(zhì)，主要靠蛋白質(zhì)分解菌分解，生成簡(jiǎn)單的含氮化合物，再供植物與微生物利用。 二、蛋白質(zhì)和氨基酸的分解代謝 ? 蛋白質(zhì)及其不同程度的降解產(chǎn)物通常是作為微生物的氮源物質(zhì)或作為生長(zhǎng)因子，但在某些條件下，這些物質(zhì)也可作為某些機(jī)體的能源物質(zhì)。半乳糖醛酸最后進(jìn)入糖代謝途徑被分解放出能量，可見分解果膠的酶也是一個(gè)多酶復(fù)合物。 （三）果膠質(zhì)的分解代謝 ? 果膠質(zhì)是構(gòu)成高等植物細(xì)胞間質(zhì)的主要物質(zhì)。 能利用纖維素生長(zhǎng)的微生物具有 纖維素酶 。 微生物的淀粉酶可用于釀酒、紡織工業(yè)織物脫漿、以及代替酸水解法生產(chǎn)葡萄糖等。根霉與曲霉普遍能合成與分泌此酶。因此，當(dāng)遇到支鏈淀粉分支點(diǎn)上 α ，就停止作用，于是就留下分子較大的極限糊精。 其共同特點(diǎn)是可以將淀粉水解成麥芽糖或葡萄糖。由于 α 淀粉酶可在淀粉的內(nèi)部任意切割，所以使淀粉的粘滯度很快降低，表現(xiàn)為液化，故稱為液化酶。（在一般淀粉中，直鏈淀粉的含量約為80%，支鏈淀粉為 20%）。 ? 但大分子化合物不能透過細(xì)胞質(zhì)膜，它們必須被微生物所產(chǎn)生的胞外酶水解成為組成它們的小分子單體后，才能被微生物吸收利用。 ? 在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。 代謝 (metabolism) 是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。 微生物的生命活動(dòng)過程中的物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)換機(jī)理和微生物特有的合成代謝途徑是本章的難點(diǎn)。 各種類型的微生物細(xì)胞，通過單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散（易化擴(kuò)散）、主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)位等方式，將各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由外界環(huán)境攝入微生物細(xì)胞中。 分解代謝酶系 復(fù) 雜 分 子 （有機(jī)物） 簡(jiǎn)單分子 + ATP + [H] 合成代謝酶系 代謝 分解代謝 (catabolism) 合成代謝 (anabolism) 第六章 微生物的代謝 分解代謝 物質(zhì)代謝 合成代謝 微生物代謝 產(chǎn)能代謝 能量代謝 耗能代謝 大分子物質(zhì)的降解 淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、果膠質(zhì)等 胞外酶的作用 葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等 分解代謝（ catabolism） 分解代謝指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。 ? 這些能量用于： ? 1 合成代謝 2 微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸 3 熱和光 ? 無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。 一、含碳有機(jī)物（多糖）的分解代謝 ? 這類有機(jī)物包括：淀粉、纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木素和芳香族化合物等。 淀粉能被多種微生物分解，微生物分解淀粉的酶類很多，作用方式各異，作用后的產(chǎn)物也不同。一些細(xì)菌（枯草）、放線菌、霉菌均能產(chǎn)生 α 淀粉酶。這類酶至少有三種： ? ① β 淀粉酶（淀粉 ）：它是從直鏈淀粉的外端（非還原端）開始作用于 α 鍵，每次水解出一個(gè)麥芽糖分子，可將直鏈淀粉徹底水解成麥芽糖。故 β 淀粉酶的水解產(chǎn)物是麥芽糖和大分子的極限糊精。 ③ 淀粉 （異淀粉酶又稱極限糊精酶）： ? 此酶專門分解淀粉分子的 α ，生成葡萄糖，它能水解 α 淀粉酶和 β 淀粉酶作用淀粉后的產(chǎn)物極限糊精。各種類型的淀粉酶可用工業(yè)方法利用微生物來生產(chǎn)。 ? 纖維素酶也是一群作用于纖維素的酶的總稱，又有纖維素酶復(fù)合物之稱。它主要是由 D半乳糖醛酸通過 α 來的直鏈高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯的果膠質(zhì)稱為果膠酸。 （四）幾丁質(zhì)的分解代謝 ? 幾丁質(zhì)是一種由 N乙酰葡萄糖胺通過 β ，又不易分解的含氮多糖類物質(zhì)。 含氮有機(jī)物通過微生物分解產(chǎn)生氨的過程稱為 氨化作用 。在食品工業(yè)中，傳統(tǒng)的醬制品，如醬油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生物對(duì)蛋白質(zhì)的分解作用。 （ 1）氧化脫氨 ? 這種脫氨方式只有在有氧的條件下才能進(jìn)行，專性厭氧菌沒有這種脫氨作用。所脫下的氨具有高度的還原勢(shì)，伴隨著氨基酸的脫氨反應(yīng)，發(fā)生電子傳遞磷酸化，生成 ATP，可供微生物生長(zhǎng)所需的能量，另一方面也可為微生物生長(zhǎng)提供氮源。如梭狀芽孢桿菌可使甘氨酸還原成乙酸；使丙氨酸還原為丙酸；使天冬氨酸還原脫氨為琥珀酸。在食品工業(yè)中，有許多水解脫氨的實(shí)例。如 丙氨酸與甘氨酸之間的反應(yīng)。 2．脫羧作用 ? 氨基酸的脫羧作用常見于許多腐敗細(xì)菌和真菌中。如食品中的肉類制品，當(dāng)其中的蛋白質(zhì)腐敗時(shí)就生成二元胺類物質(zhì)。 微生物代謝所需能量，絕大多數(shù)是