【正文】 P－木酮糖 乙酰磷酸 4磷酸赤鮮糖 在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶催化的反應(yīng)有兩步：① 1分子 6磷酸果糖 由 磷酸己糖酮解酶 催化裂解 為 4磷酸赤鮮糖 和 乙酰磷酸 ；② 另 1分子 6磷酸果糖 則與 4磷酸赤鮮糖反應(yīng)生成 2分子 磷酸戊糖 ，而其中 1分子 5磷酸核糖 在磷酸戊糖酮解酶 催化下分解成 3磷酸甘油醛 和乙酰磷酸 。 ED途徑過程： 葡萄糖 → → → KDPG 甘油醛 3磷酸 丙酮酸 → 丙酮酸 EMP KDPG 醛縮酶 （ 1）僅在細(xì)菌中（假單胞菌屬）被發(fā)現(xiàn)； （ 2）葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成 2酮 3脫氧 6磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和 3P甘油醛。 一般認(rèn)為 HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供 大量還原力（ NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。 3: 不消耗氧 4: 對專性厭氧（無氧呼吸 ） 微生物來說 EMP途經(jīng)是產(chǎn)能的唯一途徑 ? EMP途徑 特點 5： 兩個 ATP是通過基質(zhì)（底物）水平磷酸化的方式產(chǎn)生(1,3二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成 3磷酸甘油酸 和 磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸 時 )，所謂基質(zhì)水平磷酸化是指基質(zhì)在氧化過程中產(chǎn)生某些含有比 ATP水解時，放出更多自由能的高能化合物中間體，這種高能物質(zhì)可以直接將鍵能交給 ADP使之磷酸化，生成 ATP。 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 ? 微生物獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（ ADP、ATP） 儲存能量。 第二節(jié) 微生物的能量代謝 能量代謝是新陳代謝的核心問題 最初能源 有機(jī)物 化能異養(yǎng)菌 日 光 光能營養(yǎng)菌 無機(jī)物 化能自養(yǎng)菌 通用能源（ ATP） 與其他生物一樣微生物的能量代謝活動中所涉及的主要是 ATP形式的化學(xué)能 . 微生物代謝的顯著特點： （ 1） 代謝旺盛； （ 2） 代謝極為多樣化； （ 3） 代謝的嚴(yán)格調(diào)節(jié)和靈活性 。如丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入 TCA循環(huán)被氧化成 CO2和 H2O同時獲得能量；在無氧條件下，則進(jìn)行發(fā)酵作用，生成飽和脂肪酸或醇類。其通式為： ? RCHNH2COOH ＋ H2O → RCHOHCOOH ＋ NH3 ? CH3CHNH2COOH（丙氨酸） ＋ H2O → CH3CHOHCOOH（乳酸） ＋ NH3 ? 有的氨基酸在水解脫氨的同時又脫羧，結(jié)果生成少一碳原子的醇類。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一是以 FAN或 FMN為輔基的氨基酸氧化酶；另一類是氨基酸脫氫酶，以 NAD或 NADP作為氫的載體，轉(zhuǎn)給分子氧。氨基酸脫氨以后，轉(zhuǎn)變成不含氮的有機(jī)物，然后，進(jìn)一步被氧化放出能量。在原果膠酶的作用下，被轉(zhuǎn)化成水可溶性的果膠；再進(jìn)一步被果膠甲酯水解酶催化去掉甲酯基團(tuán)，生成果膠酸，最后被果膠酸酶水解，切斷 α ，生成半乳糖醛酸。細(xì)菌中常見的纖維素分解菌有粘細(xì)菌、梭狀芽孢桿菌、瘤胃細(xì)菌等。此酶也分解麥芽糖。 2．糖化型淀粉酶：這是一類酶的總稱。直鏈淀粉是由許多葡萄糖單體以 α 所聚合的大分子；支鏈淀粉是由 α 成側(cè)鏈。 ? 合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營養(yǎng)物質(zhì)。第 六 章 微生物的代謝 山東教育學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系 微生物學(xué)課程組 第 六 章 微生物的代謝 ? 教學(xué)目標(biāo)與要求： ? 要求掌握微生物代謝的特點、微生物發(fā)酵和呼吸的概念及其主要類型； ? 掌握微生物的生命活動過程中的物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)換機(jī)理 ,進(jìn)而理解微生物呼吸與發(fā)酵的實質(zhì)；重點掌握化能異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能方式；了解細(xì)菌的光合作用和化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能方式； ? 了解微生物對有機(jī)物的分解代謝、了解生物固氮作用和生物的代謝活動在人類生活及生產(chǎn)中的應(yīng)用 ,理解微生物的代謝調(diào)節(jié)。 合成代謝（ anabolism） ? 合成代謝指細(xì)胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，并在這個過程中消耗能量。 ? （一）淀粉的分解代謝 ? 植物淀粉包括直鏈和支鏈，是葡萄糖多聚物。此外，發(fā)芽的種子、動物的胰臟、唾液中都含有此酶。 ② 淀粉 ： ? 此酶也是從淀粉分子的非還原末端開始，依次以葡萄糖為單位逐步作用于淀粉分子中的 α ，生成葡萄糖，此酶也不能水解 α ，但可越過此鍵，在分支的直鏈內(nèi)部繼續(xù)水解 α ，因此，此酶作用于直鏈淀粉后的作用產(chǎn)物幾乎全部是葡萄糖，作用于支鏈淀粉水解的產(chǎn)物有葡萄糖與帶有 α 糖。 （二）纖維素與半纖維素的分解代謝 ? 纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，是世界上最豐富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通過糖苷鍵連接而成的大分子化合物，它與淀粉不同的是，葡萄糖通過 β ，而且分子量更大，更不溶于水，均不能直接被人和動物消化，但它可以被許多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放線菌與細(xì)菌中的一些種分解與利用。 ? 天然果膠質(zhì)是一種水不溶性的物質(zhì)，通常被稱為原果膠。氨化作用在提供植物營養(yǎng)上有重要作用。所謂 氧化脫氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脫氨的同時釋放游離氨的過程 。 COOHCH2CHNH2COOH＋ 2H2 → HOOCCH 2CH2COOH＋ NH3 （ 3）直接脫氨 ? 氨基酸直接脫氨，在脫氨的同時，其 α、 β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和脂肪酸，其通式為： ? RCH2CHNH2COOH→ R CH=CHCOOH＋ NH3 ? 如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脫氨生成反丁烯二酸（延胡索酸） ? COOHCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH （ 4）水解脫氨 ? 氨基酸經(jīng)水解脫氨生成羥酸。 1．脫氨作用 ? 氨基酸脫氨后的產(chǎn)物是有機(jī)酸，因不同的微生物和不同的環(huán)境條件進(jìn)入不同的代謝途徑，而生成不同的產(chǎn)物。如賴氨酸脫羧后生成尸胺，其反應(yīng)為： ? H2N(CH2)4CHNH2COOH → H 2N(CH2)4CH2NH2 ? 氨基酸的脫羧作用在大腸桿菌、糞鏈球菌、腐敗梭狀芽孢桿菌以及曲霉中都已發(fā)現(xiàn)，但在葡萄球菌和假單胞菌中尚未見到。它是異養(yǎng)微生物的主要碳源和能源，可直接進(jìn)入糖代謝途徑被降解成小分子物質(zhì) 丙酮酸 （降解途徑有四條） . 異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。 2: 一、三和十步反應(yīng)不可逆 。 HMP途徑的一個循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖 6磷酸 轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛 3磷酸、 3個 CO 6個 NADPH。 ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣 ED途徑可不依賴于 EMP與 HMP而單獨(dú)存在 ED途徑不如 EMP途徑經(jīng)濟(jì)。 1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、ATP、 和 NADH各 1分子。 A、 電子傳遞鏈（呼吸鏈） 電子傳遞鏈 ——— 存在于微生物細(xì)胞質(zhì)膜或線粒體內(nèi)膜上的由一系列氫和電子傳遞體組成的多酶氧化還原體系。 ? 產(chǎn)能量多 ， 一分子 G凈產(chǎn) 38個 ATP 無氧呼吸（ anaerobic respiration） 又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧菌 ,以外源無機(jī)氧化物（ＮＯ ３ － 、 NO2－ 、 SO4２－ 、 S2O3 CO Fe3+ 等）或有機(jī)物 (延胡索酸等，罕見 )作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時，發(fā)生的一類產(chǎn)能效率低的特殊的生物氧化。 反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用 硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過水從土壤流入水域中。 CO2+4H2 CH4+2H2O+ATP （ 5）延胡索酸呼吸 延胡索酸呼吸： 兼性厭氧菌，將延胡索酸還原成琥珀酸， 呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸，琥珀酸是還原產(chǎn)物。 (1)由 EMP途徑中 丙酮酸 出發(fā)的發(fā)酵 G EMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇 丙酮酸 脫羧酶 C6H12O6 2C2H5OH＋ 2CO2 ＋ 2ATP ① 酵母菌的酒精發(fā)酵 :發(fā)酵產(chǎn)物為乙醇、 CO2,產(chǎn)生 2分子 ATP 酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個條件 PH小于 （一般控制在 — ） 厭氧 不含 NaHSO3 ② 通過 ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 （細(xì)菌的乙醇發(fā)酵） ?參與微生物 ：運(yùn)動發(fā)酵假單胞菌 ?發(fā)酵途徑： ED途徑 ? 反應(yīng)式： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+ATP 乙醇發(fā)酵特點： 發(fā)酵基質(zhì)氧化不徹底，發(fā)酵結(jié)果仍有有機(jī)物 ； 酶體系不完全，只有脫氫 E，沒有氧化酶。 G PEP C3H6O3 過 程： 反應(yīng)式： C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP 關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶 （ 2） 異型乳酸發(fā)酵 （ 通過 HMP途徑 或 PK ） ? 發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與 CO2。 ? 腸桿菌屬（產(chǎn)氣桿菌）在發(fā)酵葡萄糖時，只有一小部分按混合酸發(fā)酵的類型進(jìn)行外，大部分丙酮酸先通過兩個分子的縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為 3羥基丁酮，然后再還原為 2， 3丁二醇。 3羥基丁酮在堿性條件下被空氣中的氧氣氧化成（雙）乙二酰，它能與培養(yǎng)基成分蛋白胨中的精氨酸所含的胍基反應(yīng)生成紅色化合物。 氫的氧化可通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生 ATP和用于細(xì)胞合成代謝所需要的還原力。 NH NO2的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行氧化時產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)行合成代謝所需要的還原力，需消耗 ATP進(jìn)行逆向電子呼吸鏈傳遞來產(chǎn)生，因此這類細(xì)菌生長慢，平均代時在10h以上。 光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生 ATP （一）光合細(xì)菌類群 ? 根據(jù)在光合作用過程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細(xì)菌分為兩大類：產(chǎn)氧光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。菌綠素 a的結(jié)構(gòu)與葉綠素 a基本相似。 ④不產(chǎn)生氧 ③還原力來自 H2S等無機(jī)物 ②產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行 ①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式 特點： 依賴于葉綠素的光合作用 藍(lán)細(xì)菌的光合作用具有綠色植物的特征。根瘤菌與豆科植物共生有一定的但不是很嚴(yán)格的特專性，例如與蠶豆共生的根瘤菌，可與豌豆共生，但不能與大豆共生。皮層細(xì)胞在根瘤菌侵入后也發(fā)生一些相應(yīng)的變化，除了加速分裂外，細(xì)胞核變大，核糖體增多，線粒體的數(shù)目也成倍增加。有許多存留在侵入線內(nèi)未轉(zhuǎn)化變成類菌體，而呈現(xiàn)休眠狀態(tài)的細(xì)菌細(xì)胞，隨后進(jìn)行大量繁殖并進(jìn)入土壤內(nèi)，再次侵染豆科植物。 固氮作用的產(chǎn)物 NH3與相應(yīng)的 α 酮酸結(jié)合生成相應(yīng)的氨基酸，然后進(jìn)一步合成蛋白質(zhì)或其他有關(guān)的化合物。氨 “ 關(guān)閉 ” 是一種迅速又可逆地控制固氮酶消耗 ATP的方法。