真核生物基因表達調(diào)控(2)(完整版)
【正文】 要控制點 1. 基因結(jié)構(gòu)的激活 （轉(zhuǎn)錄前調(diào)控） 細胞中處于“活化”狀態(tài)的基因才得到表達，變成“活化”結(jié)構(gòu)是基因表達的第一步。 酵母 HO基因的轉(zhuǎn)錄起始 3 GCN5與 SWI5相互作用，并乙酰化組蛋白 酵母 HO基因的轉(zhuǎn)錄起始 4 解聚和乙?；^程的繼續(xù) 酵母 HO基因的轉(zhuǎn)錄起始 5 SWI5從 DNA上釋放， SWI/SNF繼續(xù)保持在 DNA上 激活物 SBF與中介蛋白啟動子區(qū)的結(jié)合 酵母 HO基因的轉(zhuǎn)錄起始 6 基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子和聚合酶的順序結(jié)合 ? 2. 處于活化狀態(tài)基因的轉(zhuǎn)錄由 轉(zhuǎn)錄起始階段控制。 一、基因轉(zhuǎn)錄的順式調(diào)控元件 ?真核基因的順式作用元件按照功能可以分為 啟動子 、 增強子 以及 沉默基因 。這種元件的保守序列為PyPyANT/APyPy。 增強子與啟動子 堿基突變可以鑒定增強子的核心序列 1. 增強子的特性： ?增強子能提高同一條 DNA鏈上 相鄰啟動子 轉(zhuǎn)錄的效率和速率。 二、通用調(diào)控中的調(diào)控效應(yīng)元件 ?受共同控制的一組基因經(jīng)常共用一個被轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子識別的啟動子元件。 典型的 DNA結(jié)合基序包括： ?鋅指結(jié)構(gòu)（ zinc finger）基序 ?螺旋 環(huán) 螺旋（ helixloophelix, HLH) ?亮氨酸拉鏈（ leucine zipper) 鋅指基序 ?鋅指基序是由 保守氨基酸 的小基團與 鋅離子 結(jié)合形成類似手指狀的 DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域。在每個拉鏈蛋白中都有一個與重復(fù)的亮氨酸相鄰的 高堿性區(qū) ，該區(qū)可能含一個 DNA結(jié)合點 。 ?基因激活占先模型模型認為， 轉(zhuǎn)錄因子 與 組蛋白 之間在占有 DNA上存在競爭，且無論誰先占領(lǐng) DNA上的位點，在一個細胞周期內(nèi)都不能被另一方替換。 ?甲基化發(fā)生在在特定的配子發(fā)生期間，并且是可逆的 。 ?甲基化是一個可逆的過程 ，去除甲基或添加甲基，可以特異性地重置基因的甲基化狀態(tài)。 ?可變剪接可因 mRNA前體的外顯子或內(nèi)含子 DNA序列中發(fā)生突變、缺失，影響 5’或 3’剪接點 的數(shù)目和位置。 ? RNA編輯似乎是 中心法則的例外 。 向?qū)?RNA ?向?qū)?RNA（ gRNA）是一種線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)錄的短 RNA（約 55～ 70核苷酸），能以正常堿基配對或 GU配對的方式，選擇其 5’末端“錨區(qū)”在 mRNA上的互補序列，為隨后插入或缺失 U提供模板。 ?翻譯水平 的調(diào)控是真核生物基因表達多級調(diào)控的重要環(huán)節(jié)之一。 3． eIF2的磷酸化對翻譯的 抑制 作用 ? eIF2α亞基 的 磷酸化會導(dǎo)致 eIF2與 eIF2B緊密結(jié)合，直接影響了 eIF2的 再利用 ，引起翻譯起始作用受阻，從而抑制蛋白質(zhì)的生物合成。 ?蛋白質(zhì)合成裝置 各元件裝配活力的改變是導(dǎo)致蛋白質(zhì)翻譯速率變化的主要因素。 ?真核生物細胞中，持家基因的 mRNA的壽命比較長，因為這些基因的產(chǎn)物是細胞生命活動所必需的。 核苷酸的替換 1．Ｃ → U替換 ?最典型的例子是載脂蛋白 B的 RNA編輯。 ?有些基因常不止一個轉(zhuǎn)錄起始位點，在不同的組織或不同的發(fā)育階段由同一個基因轉(zhuǎn)錄出不同的 mRNA前體，以不
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