【正文】 連接，包括橋粒(desmosome)和半橋粒(hemidesmosome)；以及與肌動蛋白纖維相關的錨定連接。有些實驗表明，上皮細胞還可調(diào)節(jié)緊密連接對水及其溶質的通透性。結構上：粘著帶處相鄰細胞膜的間隙約15～20 nm，介于緊密連接和橋粒之間，所以粘著帶也被稱為中間連接或帶狀橋粒(belt Jesmosome)。間隙連接的通道可以允許相對分子質量小于 1X103的分子通過，這表明細胞內(nèi)的小分子，如無機鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素等有可能通過間隙連接的孔隙，而蛋白質、核酸、多糖等生物大分子一般不能通過。突觸可分為電突觸(electronicjunction)和化學突觸兩種基本類型。 (二)胞間連絲高等植物細胞之間通過胞間連絲相互連接，完成細胞間的通訊聯(lián)絡。四、細胞表面的粘著因子同種類型細胞間的彼此粘連是許多組織結構的基本特征。 2．選擇素(selectin)一類屬異親性依賴于Ca2+的，能與特異糖基識別并相結合的糖蛋白，其分子的胞外部分具有一凝集素(1ectin)結構域。 4．整聯(lián)蛋白 是由a和b兩個亞基形成的異源二聚體糖蛋白。很多編碼胞外基質成分或其受體基因的突變可導致多種疾病甚至腫瘤的發(fā)生，因此對胞外基質的信號功能及其與疾病之間關系的研究越來越成為人們關注的焦點。 膠原肽鏈Gly—x—y的序列對膠原纖維的高級結構的形成是重要的。二、糖胺聚糖和蛋白聚糖 1．糖胺聚糖糖胺聚糖(glycosaminoglycan)是由重復的二糖單位構成的長鏈多糖，其二糖單位之一是氨基己糖氨基葡萄糖或氨基半乳糖 (故稱為糖胺聚糖)；另一個是糖醛酸。因此在胞外基質中，透明質酸傾向于向外膨脹，產(chǎn)生壓力，使結締組織具有抗壓的能力，而膠原纖維使組織具抗張的能力。每個核心蛋白上附著有多條硫酸軟骨素和硫酸角質素糖胺聚糖鏈。 層粘蛋白呈不對稱十字形，由一條長臂及3條相似的短臂構成 通常細胞不直接與Ⅳ型膠原或蛋白聚糖結合，而是通過層粘連蛋白將細胞錨定于基膜上。纖連蛋白的每個亞單位由數(shù)個結構域構成，具有與細胞表面受體、膠原、fibrin和硫酸蛋白多糖高親和性的結合部位，結構域中RGD三肽序列是細胞識別的最小結構單位(圖4—23)。彈性纖維主要存在于脈管壁及肺，亦少量存在于皮膚、肌腱及疏松結締組織中。纖維素分子為細胞壁提供了抗張強度。大多羥脯氨酸為含3—4個阿拉伯糖殘基的寡糖鏈所糖基化，絲氨酸連接有半乳糖，糖的總量約占65％。有證據(jù)顯示，細胞壁多糖中的某些寡糖片段可以作為細胞生長和發(fā)育的信號物質。而直徑大于4 nm的顆粒，包括相對分子質量20X103以上的蛋白質，擴散能力明顯下降。 伸展蛋白(extensin)是由大約300個氨基酸殘基組成的糖蛋白，在初生細胞壁中含量可多達15％。纖維素是由葡萄糖分子以b(1—4)糖苷鍵連接起來的線性多聚體分子。纖連蛋白促進細胞遷移。其亞單位相對分子質量為220X103～250X103。是由一條重鏈兩條輕鏈(分別稱a、b、g)構成。 軟骨中的蛋白聚糖是已知的最大巨分子之一，單個分子長達4 mm，體積比細菌大，這些蛋白聚糖賦予軟骨以凝膠樣特性和抗變形能力。由于其分子表面含有大量親水基團，透明質酸結合大量水分子形成粘性的水化凝膠，如果沒有空間制約的因素，透明質酸分子可以占據(jù)比其自身體積大 1 000～10 000倍的空間。膠原可被膠原酶特異降解，而參入到胞外基質信號傳遞的調(diào)控網(wǎng)絡中。原膠原是由三條多肽鏈盤繞成的三股螺旋結構，長300 nm， nm。 細胞外基質將細胞粘連在一起構成組織，同時，提供一個細胞外網(wǎng)架，在組織中或組織之間起支持作用，如膠原賦予組織抗張能力，彈性蛋白及蛋白多糖賦予組織組織的彈性和耐壓性。其中了解最多的為NCAMs(nervecell adhesion molecules)，它在神經(jīng)組織細胞間的粘著中起主要作用。目前已發(fā)現(xiàn)幾十種鈣粘素，多以所存在的組織的英文第一個字母命名。 (三)化學突觸化學突觸是存在于可興奮細胞之間的細胞連接方式，它通過釋放神經(jīng)遞質來傳導神經(jīng)沖動并因此而得名。 間隙連接通透性受外界化學信號的調(diào)節(jié)有助于細胞間的代謝偶聯(lián)。代謝偶聯(lián)作用具有協(xié)調(diào)細胞群體功能方面的作用，如當促胰液素(secretin)作用于胰腺腺泡細胞，只要有部分細胞接受信號分子的作用后，便可使整個腺泡細胞同時向外分泌消化酶。早在1958年，人們就發(fā)現(xiàn)了與間隙連接有關的細胞與細胞間的通訊。半橋粒在形態(tài)上與橋粒類似，但它是通過細胞膜上的整聯(lián)蛋白將上皮細胞固著在基底膜(basement membrane)上，在半橋粒中，中間纖維不是穿過而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。相鄰細胞的嵴線相互交聯(lián)封閉了細胞之間的空隙。分類：細胞連接可分為三大類： (1)封閉連接(occluding junctions)，緊密連接(tight junction)是典型代表，它將相鄰細胞的質膜密切地連接在一起阻止溶液中的分子沿細胞間隙滲入體內(nèi)。 血影蛋白由a鏈和b鏈組成一個二聚體，兩個二聚體頭與頭相連形成一個四聚體。這時紅細胞仍然保持原來的形狀和大小，這種結構稱為血影(圖4— 9B)。細胞膜的主要功能概括如下： (1)為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境； (2)選擇性的物質運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除，其中伴隨著能量的傳遞； (3)提供細胞識別位點，并完成細胞內(nèi)外信息跨膜傳遞； (4)為多種酶提供結合位點，使酶促反應高效而有序地進行； (5)介導細胞與細胞、細胞與基質之間的連接； (6)質膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構。 (二)膜脂的不對稱性膜脂的不對稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布。細胞骨架不但影響膜蛋白的運動，也影響其周圍的膜脂的流動。最終效應取決于上述兩種作用的綜合效果。 (三)去垢劑 去垢劑(detergent)是一端親水一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑。脂質體中裹人DNA可用于基因轉移。 2．脂分子圍繞軸心的自旋運動。磷脂構成了膜脂的基本成分，約占整個膜脂的50％以上。 最近有人提出脂筏模型(1ipid rafts model)，即在生物膜上膽固醇富集而形 成有序脂相，如同“脂筏”一樣載著各種蛋白，這一模型可解釋生物膜的某些性質與功能，但仍需要更多的證據(jù)。這一模型影響達20年之久。 細胞膜使細胞具有一個相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，同時在細胞與環(huán)境之間進行物質、能量的交換及信息傳遞過程中也起著決定性的作用。 S．J．Singer和G．Nicolson于1972年提出了生物膜的流動鑲嵌模型(nuidmosaicmodel)。 (3)生物膜可看成是蛋白質在雙層脂分子中的二維溶液。目前已發(fā)現(xiàn)40余種糖脂，不同的細胞中所含糖脂的種類不同。 4．雙層脂分子之間的翻轉運動 一般情況下翻轉運動極少發(fā)生，某些膜系統(tǒng)中發(fā)生的頻率很高，特別是在內(nèi)質網(wǎng)膜上，新合成的磷脂分子經(jīng)幾分鐘后，將有半