南農(nóng)-細(xì)胞生物學(xué)-(存儲(chǔ)版)
【正文】 連接，包括橋粒(desmosome)和半橋粒(hemidesmosome)；以及與肌動(dòng)蛋白纖維相關(guān)的錨定連接。有些實(shí)驗(yàn)表明，上皮細(xì)胞還可調(diào)節(jié)緊密連接對(duì)水及其溶質(zhì)的通透性。結(jié)構(gòu)上：粘著帶處相鄰細(xì)胞膜的間隙約15～20 nm，介于緊密連接和橋粒之間，所以粘著帶也被稱(chēng)為中間連接或帶狀橋粒(belt Jesmosome)。間隙連接的通道可以允許相對(duì)分子質(zhì)量小于 1X103的分子通過(guò)，這表明細(xì)胞內(nèi)的小分子，如無(wú)機(jī)鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素等有可能通過(guò)間隙連接的孔隙，而蛋白質(zhì)、核酸、多糖等生物大分子一般不能通過(guò)。突觸可分為電突觸(electronicjunction)和化學(xué)突觸兩種基本類(lèi)型。 (二)胞間連絲高等植物細(xì)胞之間通過(guò)胞間連絲相互連接，完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò)。四、細(xì)胞表面的粘著因子同種類(lèi)型細(xì)胞間的彼此粘連是許多組織結(jié)構(gòu)的基本特征。 2．選擇素(selectin)一類(lèi)屬異親性依賴于Ca2+的，能與特異糖基識(shí)別并相結(jié)合的糖蛋白，其分子的胞外部分具有一凝集素(1ectin)結(jié)構(gòu)域。 4．整聯(lián)蛋白 是由a和b兩個(gè)亞基形成的異源二聚體糖蛋白。很多編碼胞外基質(zhì)成分或其受體基因的突變可導(dǎo)致多種疾病甚至腫瘤的發(fā)生，因此對(duì)胞外基質(zhì)的信號(hào)功能及其與疾病之間關(guān)系的研究越來(lái)越成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)。 膠原肽鏈Gly—x—y的序列對(duì)膠原纖維的高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成是重要的。二、糖胺聚糖和蛋白聚糖 1．糖胺聚糖糖胺聚糖(glycosaminoglycan)是由重復(fù)的二糖單位構(gòu)成的長(zhǎng)鏈多糖，其二糖單位之一是氨基己糖氨基葡萄糖或氨基半乳糖 (故稱(chēng)為糖胺聚糖)；另一個(gè)是糖醛酸。因此在胞外基質(zhì)中，透明質(zhì)酸傾向于向外膨脹，產(chǎn)生壓力，使結(jié)締組織具有抗壓的能力，而膠原纖維使組織具抗張的能力。每個(gè)核心蛋白上附著有多條硫酸軟骨素和硫酸角質(zhì)素糖胺聚糖鏈。 層粘蛋白呈不對(duì)稱(chēng)十字形，由一條長(zhǎng)臂及3條相似的短臂構(gòu)成 通常細(xì)胞不直接與Ⅳ型膠原或蛋白聚糖結(jié)合，而是通過(guò)層粘連蛋白將細(xì)胞錨定于基膜上。纖連蛋白的每個(gè)亞單位由數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)域構(gòu)成，具有與細(xì)胞表面受體、膠原、fibrin和硫酸蛋白多糖高親和性的結(jié)合部位，結(jié)構(gòu)域中RGD三肽序列是細(xì)胞識(shí)別的最小結(jié)構(gòu)單位(圖4—23)。彈性纖維主要存在于脈管壁及肺，亦少量存在于皮膚、肌腱及疏松結(jié)締組織中。纖維素分子為細(xì)胞壁提供了抗張強(qiáng)度。大多羥脯氨酸為含3—4個(gè)阿拉伯糖殘基的寡糖鏈所糖基化，絲氨酸連接有半乳糖，糖的總量約占65％。有證據(jù)顯示，細(xì)胞壁多糖中的某些寡糖片段可以作為細(xì)胞生長(zhǎng)和發(fā)育的信號(hào)物質(zhì)。而直徑大于4 nm的顆粒，包括相對(duì)分子質(zhì)量20X103以上的蛋白質(zhì)，擴(kuò)散能力明顯下降。 伸展蛋白(extensin)是由大約300個(gè)氨基酸殘基組成的糖蛋白，在初生細(xì)胞壁中含量可多達(dá)15％。纖維素是由葡萄糖分子以b(1—4)糖苷鍵連接起來(lái)的線性多聚體分子。纖連蛋白促進(jìn)細(xì)胞遷移。其亞單位相對(duì)分子質(zhì)量為220X103～250X103。是由一條重鏈兩條輕鏈(分別稱(chēng)a、b、g)構(gòu)成。 軟骨中的蛋白聚糖是已知的最大巨分子之一，單個(gè)分子長(zhǎng)達(dá)4 mm，體積比細(xì)菌大，這些蛋白聚糖賦予軟骨以凝膠樣特性和抗變形能力。由于其分子表面含有大量親水基團(tuán)，透明質(zhì)酸結(jié)合大量水分子形成粘性的水化凝膠，如果沒(méi)有空間制約的因素，透明質(zhì)酸分子可以占據(jù)比其自身體積大 1 000～10 000倍的空間。膠原可被膠原酶特異降解，而參入到胞外基質(zhì)信號(hào)傳遞的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中。原膠原是由三條多肽鏈盤(pán)繞成的三股螺旋結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)300 nm， nm。 細(xì)胞外基質(zhì)將細(xì)胞粘連在一起構(gòu)成組織，同時(shí)，提供一個(gè)細(xì)胞外網(wǎng)架，在組織中或組織之間起支持作用，如膠原賦予組織抗張能力，彈性蛋白及蛋白多糖賦予組織組織的彈性和耐壓性。其中了解最多的為NCAMs(nervecell adhesion molecules)，它在神經(jīng)組織細(xì)胞間的粘著中起主要作用。目前已發(fā)現(xiàn)幾十種鈣粘素，多以所存在的組織的英文第一個(gè)字母命名。 (三)化學(xué)突觸化學(xué)突觸是存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，它通過(guò)釋放神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)并因此而得名。 間隙連接通透性受外界化學(xué)信號(hào)的調(diào)節(jié)有助于細(xì)胞間的代謝偶聯(lián)。代謝偶聯(lián)作用具有協(xié)調(diào)細(xì)胞群體功能方面的作用，如當(dāng)促胰液素(secretin)作用于胰腺腺泡細(xì)胞，只要有部分細(xì)胞接受信號(hào)分子的作用后，便可使整個(gè)腺泡細(xì)胞同時(shí)向外分泌消化酶。早在1958年，人們就發(fā)現(xiàn)了與間隙連接有關(guān)的細(xì)胞與細(xì)胞間的通訊。半橋粒在形態(tài)上與橋粒類(lèi)似，但它是通過(guò)細(xì)胞膜上的整聯(lián)蛋白將上皮細(xì)胞固著在基底膜(basement membrane)上，在半橋粒中，中間纖維不是穿過(guò)而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。相鄰細(xì)胞的嵴線相互交聯(lián)封閉了細(xì)胞之間的空隙。分類(lèi)：細(xì)胞連接可分為三大類(lèi)： (1)封閉連接(occluding junctions)，緊密連接(tight junction)是典型代表，它將相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜密切地連接在一起阻止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)。 血影蛋白由a鏈和b鏈組成一個(gè)二聚體，兩個(gè)二聚體頭與頭相連形成一個(gè)四聚體。這時(shí)紅細(xì)胞仍然保持原來(lái)的形狀和大小，這種結(jié)構(gòu)稱(chēng)為血影(圖4— 9B)。細(xì)胞膜的主要功能概括如下： (1)為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境； (2)選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除，其中伴隨著能量的傳遞； (3)提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞； (4)為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行； (5)介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接； (6)質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。 (二)膜脂的不對(duì)稱(chēng)性膜脂的不對(duì)稱(chēng)性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布。細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運(yùn)動(dòng)，也影響其周?chē)哪ぶ牧鲃?dòng)。最終效應(yīng)取決于上述兩種作用的綜合效果。 (三)去垢劑 去垢劑(detergent)是一端親水一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑。脂質(zhì)體中裹人DNA可用于基因轉(zhuǎn)移。 2．脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)。磷脂構(gòu)成了膜脂的基本成分，約占整個(gè)膜脂的50％以上。 最近有人提出脂筏模型(1ipid rafts model)，即在生物膜上膽固醇富集而形 成有序脂相，如同“脂筏”一樣載著各種蛋白，這一模型可解釋生物膜的某些性質(zhì)與功能，但仍需要更多的證據(jù)。這一模型影響達(dá)20年之久。 細(xì)胞膜使細(xì)胞具有一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，同時(shí)在細(xì)胞與環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)、能量的交換及信息傳遞過(guò)程中也起著決定性的作用。 S．J．Singer和G．Nicolson于1972年提出了生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型(nuidmosaicmodel)。 (3)生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液。目前已發(fā)現(xiàn)40余種糖脂，不同的細(xì)胞中所含糖脂的種類(lèi)不同。 4．雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng) 一般情況下翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)極少發(fā)生，某些膜系統(tǒng)中發(fā)生的頻率很高，特別是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，新合成的磷脂分子經(jīng)幾分鐘后，將有半
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