【正文】 小頁(yè)斷裂面(proto plasmic face，PF)(圖4—7) 細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)也根據(jù)類似的原理命名，如細(xì)胞內(nèi)的囊泡，與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面為它的PS面，而與囊泡腔內(nèi)液體接觸的面為ES面。在某些細(xì)胞中，當(dāng)熒光抗體標(biāo)記時(shí)間繼續(xù)延長(zhǎng)，已均勻分布在細(xì)胞表面的標(biāo)記熒光會(huì)重新排布，聚集在細(xì)胞表面的某些部位，即所謂成斑現(xiàn)象(patching)，或聚集在細(xì)胞的一端，即成帽現(xiàn)象(capping)。膽固醇分子既能與磷脂分子相結(jié)合限制其運(yùn)動(dòng)，也能將磷脂分子隔開(kāi)使其更易流動(dòng)。 3 某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基上共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子，插入脂雙層之間，進(jìn)一步加強(qiáng)膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力(圖4—5)，還有少數(shù)蛋白與糖脂共價(jià)結(jié)合。脂質(zhì)體中裹人不同的藥物或酶等具有特殊功能的生物大分子，可使藥物更有效地作用于靶細(xì)胞以減少對(duì)機(jī)體的損傷。側(cè)向運(yùn)動(dòng)是膜脂分子的基本運(yùn)動(dòng)方式，具有重要的生物學(xué)意義。甘油磷脂包括磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等。這些模型都可以看作是對(duì)流動(dòng)鑲嵌模型的完善或補(bǔ)充。用有機(jī)溶劑抽提人的紅細(xì)胞膜的膜脂成分并測(cè)定膜脂單層分子在水面的鋪展面積，發(fā)現(xiàn)它為紅細(xì)胞表面積的二倍1935 Davson和Danielli發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油—水界面的表面張力低得多，脂滴表面如吸附有蛋白成分則表面張力降低，因此推測(cè)，質(zhì)膜中含有蛋白質(zhì)成分并提出“蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)”的三明治式的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型。細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)(由膜圍繞構(gòu)建的各種細(xì)胞器)與細(xì)胞膜統(tǒng)稱為生物膜(biomembrane)，它們具有共同的結(jié)構(gòu)特征。這一模型隨即得到各種實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持。膜蛋白與膜脂之間，膜蛋白與膜蛋白之間及其與膜兩側(cè)其他生物大分子的復(fù)雜的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流動(dòng)性。如神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)節(jié)苷脂質(zhì)，人紅細(xì)胞表面的ABO血型糖脂都具有重要的生物學(xué)功能。 (三)脂質(zhì)體脂質(zhì)體(1iposome)是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的人工膜。 膜內(nèi)在蛋白與膜結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑使膜崩解后才可分離出來(lái)。四、膜的流動(dòng)性膜的流動(dòng)性是生物膜的基本特征，也是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的必要條件。10 min后不同顏色的熒光在融合細(xì)胞表面開(kāi)始擴(kuò)散，40 min后已分辨不出融合細(xì)胞表面綠色熒光或紅色熒光區(qū)域，如加上不同的濾光片則顯示紅色熒光或綠色熒光都均勻地分布在融合細(xì)胞表面，這一實(shí)驗(yàn)清楚地顯示了與抗體結(jié)合的膜蛋白在質(zhì)膜上的運(yùn)動(dòng)。由于膜的流動(dòng)性，淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加，最后恢復(fù)到與周圍的熒光強(qiáng)度相等。 (三)膜蛋白的不對(duì)稱性膜蛋白的不對(duì)稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性。 (二)紅細(xì)胞的生物學(xué)特性 哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞沒(méi)有細(xì)胞核和內(nèi)膜體系，所以紅細(xì)胞的質(zhì)膜是最簡(jiǎn)單最易操作的生物膜。 若用去垢劑TritonX—100處理血影，這時(shí)帶3蛋白及一些血型糖蛋白消失，但血影仍拒維持原來(lái)的形狀，說(shuō)明帶3蛋白及血型糖蛋白是膜整合蛋白，在維持細(xì)胞形態(tài)上并不起決定性作用。此外，同樣也起到使膜骨架與質(zhì)膜蛋白相連的作用。(3)通訊連接(municating junctions)，主要包括間隙連接(gap junction)、神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸(chemical synapse)和植物細(xì)胞中的胞間連絲(plasmodesmata)。功能；錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。粘著斑是肌動(dòng)蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。構(gòu)成間隙連接的基本單位稱連接子(connexon)。 (3)間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過(guò)程中的作用 間隙連接出現(xiàn)在脊索動(dòng)物和大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的早期。 胞間連絲形成了物質(zhì)從一個(gè)細(xì)胞進(jìn)入到另一個(gè)細(xì)胞的通路，所以在植物細(xì)胞的通訊中起非常重要的作用。同種組織類型細(xì)胞的粘連甚至超越種的差異，如鼠肝細(xì)胞傾向于與雞肝細(xì)胞粘連，而不與鼠腎細(xì)胞粘連。白細(xì)胞集中到炎癥發(fā)生的部位就是以選擇素識(shí)別與粘著細(xì)胞表面糖脂或糖蛋白的特異糖側(cè)鏈這種機(jī)制進(jìn)行的。（整聯(lián)蛋白在細(xì)胞內(nèi)外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著十分重要的作用）人體細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)16種a鏈和8種b鏈，它們相互配合形成22種不同的二聚體整聯(lián)蛋白，可與不同的配體結(jié)合，從而介導(dǎo)細(xì)胞與基質(zhì)、細(xì)胞與細(xì)胞之間的粘著。 1．類型膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白。平行排列的分子通過(guò)原膠原分子N端與相鄰原膠原分子C端的賴氨酸或羥賴氨酸間形成共價(jià)鍵加以穩(wěn)定。透明質(zhì)酸(hyaluronicacid)是一種重要的糖胺聚糖，是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞胞外基質(zhì)的主要成分，尤其在胚胎組織中。在發(fā)育過(guò)程中，透明質(zhì)酸的作用似乎是防止細(xì)胞在增殖夠數(shù)或遷移到位之前過(guò)早地進(jìn)行分化。 并非所有蛋白聚糖都形成巨大的聚合物，如基膜中的蛋白聚糖，由一個(gè)相對(duì)分子質(zhì)量20X103～400X103的核心蛋白和附著的幾個(gè)硫酸肝素鏈構(gòu)成。 層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用。纖連蛋白的主要功能是介導(dǎo)細(xì)胞粘著。彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，約含830個(gè)氨基酸殘基。半纖維素的分支有助于將微原纖維彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其他基質(zhì)成分(例如果膠質(zhì))連接。次生壁形成時(shí)，木質(zhì)素開(kāi)始合成，并以共價(jià)鍵與細(xì)胞壁多糖交聯(lián)，大大增加了細(xì)胞壁的強(qiáng)度與抗降解力。它在植物組織發(fā)育、細(xì)胞增殖及胚胎發(fā)生中與所涉及的細(xì)胞間信號(hào)傳導(dǎo)和細(xì)胞與胞外基質(zhì)的相互作用有關(guān)。這種細(xì)胞壁比動(dòng)物細(xì)胞的胞外基質(zhì)具有更大的通透性，水和離子可以在細(xì)胞壁中自由擴(kuò)散。果膠質(zhì)結(jié)合諸如Ca2’等陽(yáng)離子，被高度水化，可形成凝膠，常用于食品加工。彈性蛋白具有兩個(gè)明顯的特征：①構(gòu)象呈無(wú)規(guī)則卷曲狀態(tài)；②通過(guò)Lys殘基相互交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在胚胎發(fā)生過(guò)程中。層粘連蛋白也與腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移有關(guān)。 三、層粘連蛋白和纖連蛋白 胞外基質(zhì)存在多種非膠原糖蛋白，了解最多的是層粘連蛋白與纖連蛋白。見(jiàn)于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面一個(gè)核心蛋白上可連接數(shù)百個(gè)不同的糖胺聚糖形成蛋白聚糖單體，若干個(gè)單體借連接蛋白(1inkerprotein)以非共價(jià)鍵與透明質(zhì)酸結(jié)合形成多聚體。透明質(zhì)酸在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤(rùn)滑作用。 膠原纖維束構(gòu)成肌腱，連接肌肉和骨骼。I型膠原常形成較粗的纖維束，分布廣泛，主要存在于皮膚、肌腱、韌帶及骨中，具有很強(qiáng)的抗張強(qiáng)度；Ⅱ型膠原主要存在于軟骨中；Ⅲ型膠原形成微細(xì)的原纖維網(wǎng)，廣泛分布于伸展性的組織，如疏松結(jié)締組織；Ⅳ型膠原形成二維網(wǎng)格樣結(jié)構(gòu)，是基膜的主要成分及支架。第三節(jié) 細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外被(cellcoat)又稱糖萼(glycocalyx)，曾用來(lái)指細(xì)胞膜外表面覆蓋的一層粘多糖物質(zhì)(圖4—18)，實(shí)際上，細(xì)胞外被中的糖與細(xì)胞膜中的蛋白分子或脂質(zhì)分子是共價(jià)結(jié)合的，形成糖蛋白和糖脂細(xì)胞外被是細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)組分，它不僅對(duì)膜蛋白起保護(hù)作用，而且在細(xì)胞識(shí)別中起重要作用。 3．免疫球蛋白超家族的CAM(1g—superfamily)分子結(jié)構(gòu)中具有與免疫球蛋白類似的結(jié)構(gòu)域的CAM超家族。目前至少可分成五種以上的類型，多數(shù)要依賴Ca2+或Mg2+才起作用。在煙草葉肉組織的發(fā)育過(guò)