【正文】 糖異生途徑關鍵反應之一 PEP羧激酶 ATP+H2O ADP+Pi 丙酮酸羧化酶 P 磷酸烯醇丙酮酸（ PEP） GTP GDP 丙酮酸 草酰乙酸 CO2 CO2 丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸 蘋果酸 /天冬氨酸 蘋果酸 /天冬氨酸 草酰乙酸 PEP 丙酮酸 丙酮酸 胞液 線粒體 乙酰 CoA G PEP ② ② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 ② 草酰乙酸 ① 丙酮酸羧化酶 ① 丙酮酸 草酰乙酸（不能跨越 線粒體膜） CO2+ATP+H2O ADP+Pi 丙酮酸羧化酶 丙酮酸 蘋果酸 蘋果酸 草酰乙酸 草酰乙酸 PEP GTP GDP+CO2 PEP羧化激酶 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 胞液 線粒體 NADH+H+ NADH+H+ 總反應方程式： 丙酮酸 + ATP + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2 谷草轉氨酶作用生成天冬氨酸進入 1， 6二磷酸果糖 6磷酸果糖 1， 6二磷酸果糖 +H2O 6磷酸果糖 +Pi 6磷酸葡萄糖 葡萄糖 6磷酸葡萄糖 +H2O 葡萄糖 +Pi 果糖 １ ,６ 二磷酸酶 葡萄糖 6磷酸酶 底物循環(huán) 無效循環(huán) ?葡萄糖 6磷酸酶 只存在于哺乳動物肝中，因此糖異生作用只能在肝中進行． ?糖異生作用的總反應式如下： 2丙酮酸 +4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O → 葡萄糖 +2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi ?耗能過程 ?Cori循環(huán)： 劇烈運動時產生的大量乳酸會迅速擴散到血液，隨血流流至肝臟，先氧化成丙酮酸，再經過糖異生作用轉變?yōu)槠咸烟?，進而補充血糖，也可重新合成肌糖原被貯存起來。 非糖物質包括 丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油 等均可以在哺乳動物的 肝臟 中轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃?。它可以保護紅細胞膜蛋白的完整性 。 ⑷ 一分子 G6P經過反應，只能發(fā)生 一次脫羧 和 二次脫氫 反應，生成一分子 CO2和 2分子 NADPH+H+。因此磷酸戊糖途徑也稱 磷酸戊糖旁路（ pentose phosphate shunt）。 G6P 5磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 每 3分子 6磷酸葡萄糖同時參與反應，在一系列反應中，通過 3C、 4C、 6C、 7C等演變階段，最終生成 3磷酸甘油醛 和 6磷酸果糖 。從 6磷酸葡萄糖開始，以 6磷酸葡萄糖脫氫酶 為關鍵酶，生成具有重要生理功能的 5磷酸核糖、NADPH+H+，生成 CO2， 完成三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖轉換，而不生成 ATP的重要代謝途徑。 (４ )生物體獲得能量的最有效方式 (５ )獲得微生物發(fā)酵產品的途徑 檸檬酸、谷氨酸 糖的有氧氧化是在胞漿與 線粒體 中進行 反應分為三個階段 有氧氧化的關鍵酶 : (1)己糖激酶 、 6磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 (2)丙酮酸脫氫酶系 (3)檸檬酸合成酶 、 異檸檬酸脫氫酶 、 α 酮戊二酸脫氫酶系 (一 )糖 有氧氧化的生理意義 每進行一次三羧酸循環(huán) : 消耗 1mol乙酰基，產生 CO2， H2O和 12個 ATP 糖的有氧氧化總反應式： C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O 糖的有氧氧化能量的計算 : 1mol葡萄糖徹底氧化產生 36或 38個 ATP。 TCA循環(huán)的特點： ?三羧酸循環(huán)實質是： 1mol乙酰輔酶 A徹底氧化生成 CO H2O、和12個 ATP的過程。 即兩個碳原子進入循環(huán)。） 三羧酸循環(huán)反應過程 三羧酸循環(huán) （ tricarboxylic acid cycle, TCA cycle, citric acid cycle, krebs cycle） 乙酰輔酶 A和草酰乙酸縮合，生成帶有三個羧基的檸檬酸，再經過一系列的反應重新生成草酰乙酸完成一個循環(huán)。是糖氧化的主要方式。 紅細胞 沒有線粒體，完全依賴乳酸酵解供應能量。 長鏈脂肪酰 CoA可別構抑制肝葡萄糖激酶。 ?生長在厭氧或相對厭氧條件下的許多細菌。 肝細胞中存在的是 Ⅳ 型 ， 稱為 葡糖激酶 (glucokinase)。 (研究歷史 ) Embden,Meyerhof,Parnas等人貢獻最多，故糖酵解過程一也叫 EmbdemMeyerhofParnas途徑，簡稱 EMP途徑。 第二節(jié) 糖的消化吸收 食物中糖一般以淀粉為主 單糖可被吸收 一、糖的消化 淀粉 麥芽糖 +麥芽三糖 （ 40%） （ 25%） α臨界糊精 +異麥芽糖 （ 30%） （ 5%） 葡萄糖 唾液中的 α淀粉酶 α葡萄糖苷酶 α臨界糊精酶 消化過程 腸粘膜上皮細胞刷狀緣 口腔 腸腔 胰液中的 α淀粉酶 ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵 小腸粘膜細胞 腸腔 門靜脈 吸收機制 Na+依賴型葡萄糖轉運體 (Na+dependent glucose transporter, SGLT) 刷狀緣 細胞內膜 二、糖的吸收 小腸腸腔 腸粘膜上皮細胞 門靜脈 肝臟 體循環(huán) SGLT 各種組織細胞 GLUT GLUT：葡萄糖轉運體(glucose transporter) 血 中 葡 萄 糖 缺氧 糖酵解 （ 乳酸 ） 供氧充足 有氧氧化（ CO H2O、 ATP） 磷酸戊糖途徑 （ 5磷酸核糖、 NADPH） 糖原 合成 分解 糖異生 食物 主 三、糖代謝的概況 生物體內葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑： 1. 無 O2情況下，葡萄糖（ G） → 丙酮酸（ Pyr） → 乳酸（ Lac) 2. 有 O2情況下， G → CO 2 + H2O（經三羧酸循環(huán)） 3. 有 O2情況下， G → CO 2 + NADPH（經磷酸戊糖途徑） 第三節(jié) 糖的分解代謝 糖酵解（ glycolysis）： 糖酵解是體內組織在缺氧情況下，葡萄糖或糖原降解為乳酸并伴隨著 ATP生成的一系列反應，是生物體內普遍存在的葡萄糖降解的途徑。 ? 基本功能： 結締組織間質和細胞間特有的成分，是一類天然粘合劑。 Glycogen 又稱右旋糖苷，是酵母菌及某些細菌中的儲存多糖。 直鏈淀粉 +碘 藍色 支鏈淀粉 +碘 紫紅色 淀粉水解 淀粉糊精（遇碘藍色） 紅糊精（遇碘紅色） 無色糊精（遇碘不顯色） 麥芽糖 葡萄糖 （二）糖原 (glycogen) 結構與淀粉相似，是一種動物淀粉?？煞譃橥嗵呛碗s多糖。 重要的二糖 蔗糖 D麥芽糖（ ? 型） 乳糖（ ?型 ） 纖維二糖 （ ? 型） （三）多糖 多糖是由多個單糖分子縮合而形成的長鏈結構。 ? 糖類的生物學作用 ?糖是生物體內的主要能源物質（主要功能） ?作為生物體的結構成分 ?糖具有多方面復雜的生物活性與功能 如： 作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體；作為細胞識別的信息分子等 二、糖的分類 ◆ 單糖 (Monosaccharides) ◆ 寡糖 (Oligosaccharides) ◆ 多糖 (Polysaccharides)： （一）單糖 ? 凡不能被水解成更小分子的糖稱為單糖。第 7章 糖代謝 第一節(jié) 糖的化學 第二節(jié) 糖的消化與吸收 第三節(jié) 糖的分解代謝 第四節(jié) 糖原的合成與分解 第五節(jié) 糖異生 第六節(jié) 血糖水平的調節(jié) 第一節(jié) 糖的化學 一、糖的概念 、分布及主要 生物學作用 糖是自然界存在的一大類具有廣譜化學結構和生物學功能的有機化合物。 糖的概念： 糖是一類多羥基醛或多羥基酮及其聚合物和衍生物的總稱的化合物。三糖以 棉子糖 常見。 ?重要的有淀粉、糖元、纖維素、幾丁質、粘多糖等。 淀粉的結構 淀粉在冷水中不溶解，加熱吸水成糊狀。肝糖原可分解為葡萄糖進入血液運輸到各組織利用。 （三）葡聚糖 (dextran) （四）糖胺聚糖（粘多糖） 糖胺聚糖是一類含己糖胺和糖醛酸的雜多糖，是由多個二糖單位構成的長鏈多聚物。 ? 肝素 (heparin): 天然的抗凝血物質，它能同抗凝血酶 (Ⅲ) 強烈地結合，阻止血液凝固。 一、糖的無氧分解 ? 1940年被闡明。 ? 全部反應在胞質中進行 (一)糖酵解途徑 酵解途徑 1. 葡萄糖 磷酸化成為 6磷酸葡糖 ATP ADP Mg2+ 己糖激酶 (hexokinase) Glu G6P F6P F1,