【正文】 的穿孔相連，組成了一條長的管道，稱導(dǎo)管。所以它們除運輸水分與無機鹽的功能外，還有一定的支持作用。它們的細胞壁在細胞發(fā)育中形成厚的木質(zhì)化的次生壁，在發(fā)育成熟時原生質(zhì)體解體消失。根據(jù)它們運輸?shù)闹饕镔|(zhì)不同，可將輸導(dǎo)組織分為兩大類，即運輸水分無機鹽的導(dǎo)管和管胞，以及運輸溶解狀態(tài)的同化產(chǎn)物的篩管和篩胞。石細胞往往成群分布，有時也可單個存在。石細胞的形狀不規(guī)則，多為等徑，但也有長骨形、星狀毛狀（圖218）。韌皮纖維細胞的長度因植物種類而不同，通常為1一2毫米，而有些植物的纖維也較長，如黃麻的可達8一40毫米，大麻10一100毫米，芋麻5一350毫米，最長的可達550毫米。一類是纖維（fiber），細胞細長，兩端尖銳，其細胞壁強烈地增厚，常木質(zhì)化而堅硬，含水量低，壁上有少數(shù)小紋孔，細胞腔小。其顯著的結(jié)構(gòu)特征是細胞的次生細胞壁均勻加厚，而且常常木質(zhì)化。此種組織由活細胞構(gòu)成，原生質(zhì)體生活很久，常含有葉綠體，可進行光合作用，并有一定的分裂潛能。機械組織的共同特點是其細胞壁局部或全部加厚。 機械組織 機械組織為植物體內(nèi)的支持組織。20世紀(jì)60年代，在電子顯微鏡下，發(fā)現(xiàn)了小葉脈附近還有一類薄壁細胞，其細胞壁向內(nèi)形成指狀突起，質(zhì)膜沿其表面分布，表面積大大增加，這類細胞稱為傳遞細胞（transfer cell）。有些植物如仙人掌、龍舌蘭等生于干旱環(huán)境，其中有些細胞具有貯藏水分的功能，這類細胞往往有發(fā)達的大液泡，其中溶質(zhì)含量高，能有效地保存水分，這類細胞為貯水組織（aqueous tissue）。基本組織在不同情況下兼負著不同的生理功能?；窘M織細胞液泡較大，而細胞質(zhì)較少，但含有質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細胞器。每次新周皮的形成，其外方組織相繼死亡，并逐漸累積增厚。栓內(nèi)層通常一層細胞，細胞壁較薄，細胞中常含葉綠體。根的表皮與莖、葉的表皮不同，細胞壁角質(zhì)膜薄，某些表皮細胞特化成根毛，因此，根表皮主要是吸收和分泌作用。多種紋飾的角質(zhì)膜和蠟被，對植物鑒定有重要價值。表皮細胞細胞質(zhì)少，液泡大，液泡甚至占據(jù)細胞的中央部分，而核卻被擠在一邊，一般沒有葉綠體，有時含有白色體、有色體、花青素、單寧、晶體等。(1) 表皮 （epidermis）表皮由初生分生組織的原表皮分化而來，通常是一層具有生活力的細胞組成，但有時也可由多層細胞所組成。一般位于裸子植物和雙子葉植物根和莖的側(cè)面。（2） 初生分生組織初生分生組織由原分生組織衍生的細胞構(gòu)成，緊接于原分生組織，這些細胞一面繼續(xù)分裂，一面在形態(tài)上已出現(xiàn)了初步的分化，例如細胞體積擴大，細胞質(zhì)逐漸液泡化等，是從原分生組織向成熟組織過渡的組織。韭萊和蔥的葉子基部也有居間分生組織，割去葉子的上部后葉還能生長。單子葉植物中一般沒有側(cè)生分生組織，不會進行加粗生長。維管形成層中，有兩種類型的細胞構(gòu)成，少數(shù)近于等徑的細胞稱為射線原始細胞，多數(shù)長的紡錘形細胞，有較為發(fā)達的液泡，細胞與器官長軸平行，細胞分裂方向也與器官的長軸方向垂直，稱為紡錘狀原始細胞。頂端分生組織的細胞多為等徑，一般排列緊密，細胞壁薄，由纖維素構(gòu)成。(1) 頂端分生組織 位于根、莖及各級分枝的頂端的分生組織，稱為頂端分生組織（Apical meristem）。具有細胞分裂能力的植物細胞群稱為分生組織（meristem）。這些形態(tài)、結(jié)構(gòu)相似，在個體發(fā)育中來源相同，擔(dān)負著一定生理功能的細胞組合，稱為組織（tissue）。 植物組織的概念及分類 單細胞植物，在一個細胞中就完成了各種生理功能。 經(jīng)過多年的研究，很多學(xué)者也已發(fā)現(xiàn)細胞分化受到很多因素的影響，例如細胞的極性，細胞在植物體內(nèi)的位置、激素和某些化學(xué)物質(zhì)、以及光照、溫度、水分等都可能在一定程度上影響植物體內(nèi)的細胞分化。 細胞的分化 在植物個體發(fā)育過程中，細胞分化有著嚴(yán)格的程序和規(guī)律。 植物的細胞分化和組織的形成 細胞的生長與分化 細胞的生長 植物細胞在生長時，合成代謝非常旺盛，活躍地合成大量的新原生質(zhì)，同時在細胞內(nèi)也出現(xiàn)許多中間產(chǎn)物和一些廢物，于是使細胞的體積不斷地增大，重量也相應(yīng)地增加。液泡由單層膜包被，其間充滿了稱為細胞液的液體，液泡中的細胞液是水，其中溶有多種無機鹽、氨基酸、有機酸、糖類、生物堿、色素等成分，有些細胞液泡中還含有多種色素，例如花青素（anthocyan）等，可使花或植物莖葉等具有紅或藍紫等色。當(dāng)組織脫分化而成為分生組織狀態(tài)時，葉綠體和造粉質(zhì)體都可轉(zhuǎn)變?yōu)榍百|(zhì)體（圖29）。當(dāng)黃化植物暴露在光照下，黃化質(zhì)體轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠體，葉子變綠。在直接光照下，幼葉中的前質(zhì)體的內(nèi)膜向內(nèi)凹人，形成片狀或管狀結(jié)構(gòu)，逐步形成片層系統(tǒng)，逐漸發(fā)育為成熟的葉綠體。基質(zhì)中有少量類囊體（thylakoid）、小泡和質(zhì)體小球（plstoglobu1i）。 質(zhì)體的分化與細胞分化一樣是一個漸進的過程，因此，除上述幾種質(zhì)體外。 有色體 有色體是缺乏葉綠素而含有類胡蘿卜素（Carotenoid）的質(zhì)體。是貯存淀粉的質(zhì)體，一般為圓形或橢圓形，也有不規(guī)則形的。白色體近于球形，大小約為2x5μm，它的結(jié)構(gòu)簡單，在基質(zhì)中僅有少數(shù)不發(fā)達的片層。組成基粒的類囊體叫做基粒類囊體，連接基粒的類囊體稱為基質(zhì)類囊體。外膜通透性強，內(nèi)膜具有較強的選擇透性，是細胞質(zhì)和葉綠體基質(zhì)之間的功能屏障。 葉綠體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜。 葉綠體葉綠體是植物進行光合作用的細胞器，因此對它的研究較其他的質(zhì)體更深人細致。微纖絲在細胞壁中沉積的方向是由分布在質(zhì)膜內(nèi)的微管決定的。細胞形成次生壁的增厚生長，常以敷著（apposition）和內(nèi)填（intussusception）的兩種方式進行。細胞壁的生長包括兩種情況，即表面積的增長和厚度的增加。由于兩個細胞膜來自共同的小泡，兩小泡之間往往穿插有許多內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管，所以這些內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管形成胞間連絲，使相鄰細胞的細胞質(zhì)相互溝通。最后細胞板與母細胞壁相連，將細胞一分為二。細胞分裂晚后期或早末期，兩極的紡錘絲逐漸消失，極間微管的中間部分和區(qū)間微管在兩個子核間密集形成桶狀結(jié)構(gòu)，稱為成膜體（phragmoplast）（圖27）。紋孔對中的胞間層和兩邊的初生壁，合稱紋孔膜（pit membrane）。 （2） 紋孔 次生壁形成時，往往在原有的初生紋孔場處不形成次生壁，這種只有中層和初生壁隔開，而無次生壁的較薄區(qū)域稱為紋孔（Pit）（圖26）。水分以及小分子物質(zhì)都可從這里穿行。 胞間連絲與紋孔（1）胞間連絲穿過細胞壁溝通相鄰細胞的細胞質(zhì)絲稱胞間連絲（plasmodesma），胞間連絲多分布在初生紋孔場上，細胞壁的其他部位也有少量的胞間連絲。因此比初生壁堅韌，延展性差。 （3）次生壁（secondory wall） 次生壁是細胞體積停止增大后，細胞原生質(zhì)體所分泌的壁物質(zhì)附加在初生壁內(nèi)表面的壁層。當(dāng)細胞停止生長后，有些細胞的細胞壁就停留在初生壁的階段不再加厚了。西瓜、番茄等果實成熟時，部分果肉細胞彼此分離就是這個原因。 細胞壁的結(jié)構(gòu)細胞壁是原生質(zhì)體生命活動中所形成的多種壁物質(zhì)加在質(zhì)膜的外方所構(gòu)成的。有些植物表皮細胞除角化外，還分泌有蠟質(zhì)，被覆于角質(zhì)膜外，更增強其抗性，例如，李的果皮，芥藍和甘蔗莖的表皮細胞等。（5）細胞壁的其他化學(xué)成分細胞壁內(nèi)的蛋白質(zhì)約占細胞壁干重的5%～10%，它們主要是結(jié)構(gòu)蛋白和酶蛋白。果膠多糖能保持10倍于本身重量的水分，使質(zhì)外體中可利用水分大大增加，在調(diào)節(jié)水勢方面有重要作用。（3）果膠多糖 果膠多糖是中層（middle lamella，又稱胞間層）和雙子葉植物初生壁的主要化學(xué)成分，單子葉植物細胞壁中含量較少。胼胝質(zhì)（callose）是β1→3葡聚糖的俗名，廣泛存在于植物界。 （2）半纖維素 半纖維素是存在于纖維素分子間的一類基質(zhì)多糖（matrix polysaccharide），它的種類很多，非常復(fù)雜，其成分與含量隨植物種類和細胞類型不同而不同。首先，數(shù)條平行排列的纖維素鏈形成微團 （micella）。例如，參與細胞生長的調(diào)控、物質(zhì)運輸、細胞識別、植物的防御以及細胞分化等。與其他生物相比，細胞壁、質(zhì)體和液泡是植物細胞所特有的結(jié)構(gòu)。此外，植物細胞中還常有一些貯藏物質(zhì)或代謝產(chǎn)物，稱后含物（ergastic substance），例如淀粉粒、單寧、橡膠、生物堿等。例如，高等植物中執(zhí)行輸導(dǎo)功能的細胞，呈長筒形；支持器官的細胞，呈長紡錘形；吸收水份和肥料的根毛細胞，向外產(chǎn)生一條長管狀突起，增大了它和土壤的接觸面；保護植物體的表皮細胞是扁平的，其側(cè)面觀是長方形的，表面觀形狀不規(guī)則,許多這樣的細胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（圖21）。因此，如果細胞體積小，它的相對表面積就較大，這樣，即有利于細胞內(nèi)部的物質(zhì)運輸、信息傳遞，又有利于細胞和外界進行物質(zhì)交換。種子植物的分生組織細胞，直徑約5一25μm；而分化成熟的細胞，直徑約15~65μm，這些細胞都要借助于顯微鏡才能看到。多細胞植物的個體，可由幾個到億萬個細胞組成，例如，輪藻（chara）、海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物，多細胞植物的個體中的所有細胞，在結(jié)構(gòu)和功能上相互密切聯(lián)系，分工協(xié)作，共同完成個體的各種生命活動。各種組織在植物體內(nèi)緊密結(jié)合、相互協(xié)調(diào)，從而保證正常地進行各項生理活動。它們都從前質(zhì)體發(fā)育而來，并且可以發(fā)生相互轉(zhuǎn)化。在細胞壁上還存在著紋孔和胞間連絲等附屬結(jié)構(gòu)，使相鄰細胞間能夠進行物質(zhì)的交流和信息的傳遞。原生質(zhì)體又有細胞核、細胞質(zhì)以及質(zhì)體、線粒體、高爾基體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管與微絲等細胞器組成。三原界系統(tǒng)還吸收了真核起源的“內(nèi)共生學(xué)說”的思想。但是對魏泰克的四界、五界系統(tǒng)中的原生生物界不少學(xué)者存在質(zhì)疑和反對意見，因為它所歸入的生物比較龐雜、混亂，認(rèn)為不能作為一個自然的分類群。 魏泰克的四、五階系統(tǒng)1959年，魏泰克（Whittaker）提出了四界分類系統(tǒng)，他將不含葉綠素的真核菌類從植物界中分出，建立一個真菌界（Kingdom fungi）。至今，許多植物學(xué)和動物學(xué)教科書仍沿用兩界系統(tǒng)。200多年前，現(xiàn)代生物分類的奠基人，瑞典的博物學(xué)家林奈在《自然系統(tǒng)》（《Systema Naturae》，1735）一書中明確地將生物分為植物和動物兩大類，即植物界（Kingdom plant）和動物界（Kingdom animal）。1 緒 論 植物在生物界中的地位在我們生存的這個星球上存在著各種各樣的生命形式，植物（plant）就是其中最重要的一大類。 林奈的兩界系統(tǒng)人類觀察自然，很早就注意到生物可區(qū)分為兩大類群，即固著不動的植物和能行動的動物。這在當(dāng)時的科學(xué)技術(shù)條件下是有重大科學(xué)意義的。他把原核生物、原生生物、硅藻、粘菌和海綿等，分別從植物界和動物界中分出，共同歸入原生生物界。魏泰克的五界系統(tǒng)影響較大，流傳較廣。他們認(rèn)為生物進化的早期，各類生物都是由一類共同的祖先沿三條進化路線發(fā)展，形成了三個原界：古細菌原界（Archaebacteria），包括產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽菌和嗜熱嗜酸菌；真細菌原界（Eubacteria），包括藍細菌和各種原核生物（除古細菌外）；真核生物原界（Eucaryotes），包括原生生物、真菌、動物和植物。植物細胞的基本結(jié)構(gòu)包括原生質(zhì)體和細胞壁兩大部分。細胞壁由胞間層、初生壁、次生壁三部分組成。分化成熟的質(zhì)體可根據(jù)其顏色和功能的不同，可以分為葉綠體、白色體和有色體。組織是在植物個體發(fā)育中，通過細胞的生長、分化而形成。單細胞植物，其植物體僅由一個細胞構(gòu)成，例如，細菌、小球藻，一個細胞就能夠進行各種生命活動。不同種類的細胞，大小差別懸殊。同時，細胞與外界是通過細胞表面進行物質(zhì)的交換。由于形態(tài)和功能的統(tǒng)一性，高等植物體內(nèi)許多細胞的形狀非常特殊。組成原生質(zhì)體的有生命的物質(zhì)稱為細胞質(zhì)（protoplasm），在光學(xué)顯微鏡下，細胞質(zhì)透明、粘稠并且能流動，其中分散著許多細胞器（organella），如質(zhì)體、線粒體、液泡、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、微體等，在電子顯微鏡下，這些細胞器具有一定的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，并執(zhí)行著一定的生理功能，細胞器之外是無定形結(jié)構(gòu)的細胞質(zhì)基質(zhì)。電子顯微鏡將分辨力大大提高，電子顯微鏡可觀察到的細胞內(nèi)的精細結(jié)構(gòu)稱為亞顯微結(jié)構(gòu)（submicroscopic structure）或超微結(jié)構(gòu)（ultrastructure）。 細胞壁在細胞生命活動中的作用 細胞壁的不但有機械支持的作用，而且還參與了許多生命活動過程。（1）纖維素纖維素是細胞壁中最重要的成分，是由多個葡萄糖分子脫水縮合而形成的長鏈。由于纖維素的晶體性質(zhì)，在偏振光顯微鏡下可見細胞壁有雙折射現(xiàn)象。木葡聚糖分解后產(chǎn)生的九糖是一種信號物質(zhì)，具有調(diào)節(jié)植物生長等多種功能，稱為寡糖素?；ǚ酃苤行纬呻蓦召|(zhì)常常是不親和反應(yīng)的產(chǎn)物。 除了作為基質(zhì)多糖，在維持細胞壁結(jié)構(gòu)中有重要作用外，果膠多糖降解形成的片段可作為信號，調(diào)控基因表達，使細胞內(nèi)合成某些物質(zhì)，抵抗真菌和昆蟲的危害。木質(zhì)素是芳香族化合物的多聚物，是較親水的。角化過程所形成的角質(zhì)膜，能使外壁不透水，不透氣，增強了抵抗能力。角質(zhì)和栓質(zhì)遇蘇丹Ⅲ都呈紅色。胞間層在一些酶（如果膠酶）或酸、堿的作用下會發(fā)生分解，而使相鄰細胞彼此分離。分裂活動旺盛的細胞、進行光合作用的細胞和分泌細胞等都僅有初生壁。初生壁的厚度往往是不均勻的，常有一些凹陷區(qū)域，其內(nèi)有許多胞間連絲通過，這個區(qū)域稱為初生紋孔場（primary pit field）。次生壁中纖維素含量較高，半纖維素較少，不含有糖蛋白。它有三層組成，各層纖維素微纖絲以不同的取向規(guī)則地排列。胞間連絲溝通了相鄰的細胞，一些物質(zhì)和信息可以經(jīng)過胞間連絲進行傳遞（圖25）。共質(zhì)體以外的部分，稱質(zhì)外體（apoplast），包括細胞壁、細胞間隙和死細胞的細胞腔。相鄰細胞的紋孔常成對存在，叫做紋孔對（pit一 Pair）。紋孔是細胞壁較薄的區(qū)域，有利于細胞間的溝通和水分的運輸，胞間連絲常常出現(xiàn)在紋孔內(nèi)，有利于細胞間物質(zhì)交換。細胞板形成處，成膜體消失，并隨細胞板的延伸向四周擴展，而后逐漸消失。高爾基體小泡的膜則在初生細胞壁的兩側(cè)形成新的細胞膜。 細胞壁的生長細胞有絲分裂時在兩個子細胞間形成細胞板，此后發(fā)育形成細胞壁。同時，那些早期的微纖絲的排列方向，因細胞