【正文】 病毒顆粒甚至能刺激胞間連絲，使其孔徑加大，便于它們通過。經(jīng)特殊的染色，在光學顯微鏡下能看到柿胚乳細胞的胞間連絲。此外，次生壁中還常添加有木質(zhì)素，大大增強了次生壁的硬度。在植物體中，常常是那些在生理上分化成熟后原生質(zhì)體消失的細胞，才在分化過程中產(chǎn)生次生壁。 構(gòu)成初生壁的主要物質(zhì)有纖維素、半纖維素、果膠物質(zhì)以及糖蛋白等。 （2）初生壁，在細胞生長過程中、細胞停止生長之前所形成的壁層，是由相鄰細胞原生質(zhì)體分泌的壁物質(zhì)在胞間層內(nèi)面沉積而成。在細胞發(fā)育過程中，由于原生質(zhì)體尤其是它的表面的生理活動易發(fā)生變化，所形成的壁物質(zhì)在種類、數(shù)量、比例以及物理組成上具有差異，使細胞壁產(chǎn)生成層現(xiàn)象（Iamellation），可逐級地分為中層，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（圖24）。木栓細胞壁含有木栓質(zhì)，稱為栓質(zhì)化（suberization），其不親水性比角化壁更強，又是熱的不良導體。此外，細胞壁中有角質(zhì)、蠟質(zhì)、栓質(zhì)等。（4）木質(zhì)素（hgnin）細胞壁中另一類重要物質(zhì)是木質(zhì)素，但不是在所有的細胞壁上都存在。它是一類重要的基質(zhì)多糖，包括果膠（pectin）和原果膠（protopectin）?；ǚ酃?、篩板、柱頭、胞間連絲、棉花纖維次生壁等處都有胼胝質(zhì)。木葡聚糖（xyloglucan）是細胞壁中一種主要的半纖維素成分。多條微團平行排列又構(gòu)成了在電子顯微鏡下可看到的細絲，直徑為10一25nm，稱為微纖絲（mierofibril），細胞壁就是由纖維素微纖絲構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（圖23）。 細胞壁的化學組成細胞壁的成分因植物種類和細胞類型不同而有別，也隨細胞的發(fā)育和分化而變化。 細胞壁 細胞壁是植物細胞區(qū)別于動物細胞的最顯著的特征，由于它的存在使植物細胞乃至植物體的生命活動與動物有許多不同。在光學顯微鏡可以觀察到植物細胞的細胞壁、細胞質(zhì)、細胞核、液泡（vacuole）等結(jié)構(gòu)。 植物細胞的基本結(jié)構(gòu)植物體內(nèi)的各類細胞雖然在形狀、結(jié)構(gòu)和功能方面各自不同，但它們的基本結(jié)構(gòu)是一樣的，都是由細胞壁（cell wall）和原生質(zhì)體（protoplast）組成（圖22）。單細胞藻類植物和細菌等游離生活的細胞，常為球形或近于球形。但也有少數(shù)大型的細胞，肉眼可見，如成熟西瓜（Citrullus lanatus）果肉細胞的直徑約l00μm； 棉花種子的表皮毛可長達75mm；而苧麻屬（Boehmeria）植物的莖纖維細胞的長度可達550 mm。 植物細胞的特征 植物細胞的大小和形狀一般細胞都比較小，形狀多種多樣。植物組織可以分為分生組織和成熟組織，成熟組織又可以分為基本組織、輸導組織、保護組織、機械組織和分泌組織。植物液泡是一個積極參與新陳代謝的細胞器，它有重要的生理功能，液泡由單層膜包被，其間充滿了稱為細胞液的液體，其中溶有多種無機鹽、氨基酸、有機酸、糖類、生物堿、色素等成分。從而，使植物成為一個統(tǒng)一的有機體。植物細胞區(qū)別于動物細胞的主要特征是具有細胞壁、質(zhì)體和液泡。三原界系統(tǒng)目前正受到人們的重視。魏泰克的四界、五界系統(tǒng)的優(yōu)點是縱向顯示了生物進化的三大階段：原核生物、單細胞真核生物（原生生物）和多細胞真核生物（植物界、真菌界、動物界）；同時又從橫向顯示了生物演化的三大方向，即光合自養(yǎng)的植物，吸收方式的的真菌和攝食方式的動物。而且和植物界一起并列于原生生物界之上。 ?？藸柕娜缦到y(tǒng)19世紀后，由于顯微鏡的發(fā)現(xiàn)和廣泛使用，人們發(fā)現(xiàn)有些生物兼有動物和植物兩種屬性，如裸藻、甲藻等，它們既含有葉綠素，能進行光合作用，同時又可運動。他于1753年發(fā)表的巨著《植物種志》中將植物分成24綱，把動物分成6綱。人類對植物和其他生物的研究和認識有一個漫長的歷史，人們?yōu)榱私⒁粋€能反映自然演化過程和彼此間親緣關系的分類系統(tǒng)，作了長期不懈的努力，使其日臻完善?，F(xiàn)將主要的幾種分類系統(tǒng)作一簡要介紹。這就是通常所說的生物分界的兩界系統(tǒng)。在探索和解釋這些矛盾中，1866年德國的著名生物學家?？藸枺℉aeckel）提出成立一個原生生物界（Kingdom protista）的意見。十年后，魏泰克在他的四界系統(tǒng)的基礎上，又提出了五界系統(tǒng)（圖11），他將四界系統(tǒng)中歸于原生生物界中的細菌和藍藻分出，建立一個原核細胞結(jié)構(gòu)的原核生物界（Kingdom Monera），并放在原生生物界下。 三原界系統(tǒng) 1978年Whittaker和Margulis根據(jù)分子生物學研究的資料，提出一個新的三原界（Urkingdom）學說。2 植物細胞的特征及組織的形成本章內(nèi)容提要1．細胞是植物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動的基本單位。 2．植物細胞的原生質(zhì)體由細胞壁包被。3．質(zhì)體是植物細胞特有的細胞器。 4．一些來源相同的細胞群所組成的結(jié)構(gòu)和功能單位，稱為組織。植物體是由單個或許多個細胞組成的，其生命活動是通過細胞的生命活動體現(xiàn)出來。細胞的形狀和大小，都取決于細胞的遺傳性、生理功能以及對環(huán)境的適應，而且伴隨著細胞的生長和分化，常常發(fā)生相應的改變。在細胞內(nèi)部有序地進行著各種生物化學反應，細胞核、細胞質(zhì)及各種細胞器相互配合而完成各種生理功能。多細胞植物體中，由于細胞間的相互擠壓，往往形成不規(guī)則的多面形。原生質(zhì)體包括質(zhì)膜（cell membrane）、細胞質(zhì)（cytoplasm）、細胞核（nuclear）等結(jié)構(gòu)。細胞質(zhì)中的質(zhì)體易于觀察；用一定的方法制備樣品，還能在光學顯微鏡觀察到高爾基體（Golgi body）、線粒體（mitochondria）等細胞器；這些可在光學顯微鏡下觀察到的細胞結(jié)構(gòu)稱為顯微結(jié)構(gòu)（microscopic structure）。近年來從分子水平對細胞壁的研究有了很大的進展，它已成為植物細胞生物學研究熱點之一。高等植物和綠藻等細胞壁的主要成分是多糖，包括纖維素、果膠質(zhì)和半纖維素，還有木質(zhì)素等酚類化合物、脂類化合物（角質(zhì)、栓質(zhì)、蠟）、礦物質(zhì)（草酸鈣、碳酸鈣、硅的氧化物）以及蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)蛋白、酶和凝集素等）。平行排列的纖維素鏈之間和鏈內(nèi)均有大量的氫鍵，纖維素的這種排列方式使之具有晶體性質(zhì)，有高度的穩(wěn)定性和抗化學降解的能力。在某些組織中，木葡聚糖由交替排列的九糖和七糖單位組成。它是一些細胞壁中的正常成分，也常是一種傷害反應的產(chǎn)物，如植物被切傷后，篩孔即被胼胝質(zhì)堵塞。果膠有果膠酸（pectic acid）和果膠脂酸（pectinic acid）兩種。木質(zhì)素具較高的剛性，它的存在增加了細胞壁的硬度。例如，植物地上器官的表皮細胞，常有角質(zhì)被覆于外壁表面，稱為角質(zhì)化（cutinization）。老莖、老根外表都有這類木栓細胞。 （1）中層（middle lamella）又稱胞間層（intercellular layer） ，位于細胞壁的最外層，是由相鄰的兩個細胞的原生質(zhì)體向外分泌的果膠物質(zhì)構(gòu)成的，于是將相鄰的細胞粘連在一起。初生壁一般都很薄，厚度約1~3μm。初生壁具有一定的可塑性。例如，各種纖維細胞、導管、管胞等。 次生壁中纖維素微纖絲的排列方向有一定的規(guī)律性。在電子顯微鏡下，胞間連絲是直約4Onm的管狀結(jié)構(gòu)，相鄰細胞間的質(zhì)膜在胞間連絲中是連續(xù)的，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)穿過胞間連絲與兩細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通。胞間連絲使植物體中的細胞連成一個整體，所以植物體可分成兩個部分:通過胞間連絲結(jié)合在一起的原生質(zhì)體，稱共質(zhì)體（symplast）。有些初生紋孔場可完全被次生壁覆蓋。紋孔有兩種類型:一種叫單紋孔（Simple pit），結(jié)構(gòu)簡單（圖26a），僅由紋孔膜和紋孔腔構(gòu)成，胞間連絲從紋孔膜通過；另一種叫具緣紋孔（bordered pit），紋孔四周的加厚壁向中央隆起，形成紋孔的緣部，因此叫具緣紋孔（圖26b）。小泡融合，小泡內(nèi)所含的壁物質(zhì)組成細胞板（cell plate），從中間開始逐步向四周橫向擴展。細胞板發(fā)育為細胞壁的中層，隨后在中層兩側(cè)及原來母細胞壁內(nèi)側(cè)都沉積一層原生質(zhì)體分泌的物質(zhì)，即形成初生壁。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁的構(gòu)建受到細胞骨架中微管的引導。隨著細胞的伸展伸長，在其內(nèi)表面，進一步沉積較多的微纖絲。所以在次生壁中，可以明顯地看到內(nèi)、中、外三層。用光學顯微鏡觀察，一般可以看到質(zhì)體。 細胞內(nèi)葉綠體的數(shù)目、大小和形狀因植物種類不同而有很大差別，特別是藻類的葉綠體變化很大，如衣藻中有1個杯狀的葉綠體；絲藻細胞中僅有1個呈環(huán)狀的葉綠體；而水綿細胞中有1一4條帶狀的葉綠體，螺旋環(huán)繞。電子顯微鏡下可見到葉綠體由外被、片層系統(tǒng)和基質(zhì)組成（圖28）。類囊體沿葉綠體長軸平行排列，在一定的區(qū)域緊密地疊垛在一起，稱為基粒（granum，復數(shù)granna）。由于葉綠體含有DNA和核糖體，它可以合成某些蛋白質(zhì)，在遺傳有一定的自主性。這些不同類型的質(zhì)體都是由前質(zhì)體（proplastid）發(fā)育而來。蛋白質(zhì)體（造蛋白體），在分生組織、表皮和根冠等細胞中可以見到，它主要儲藏蛋白質(zhì)。一般認為它可吸引昆蟲，有利于傳粉和果實的傳布。 質(zhì)體的發(fā)生和相互轉(zhuǎn)化葉綠體、有色體和白色體從前質(zhì)體發(fā)育而來?；|(zhì)中還有少量的DNA、RNA、核糖體和可溶性蛋白。它的片層系統(tǒng)由許多小管相互連接形成晶格狀結(jié)構(gòu)，稱為原片層體（prolamellar body）。葉綠體可以形成有色體。同時，質(zhì)體的發(fā)育受它們所在細胞的控制，不同基因的表達決定著該細胞的質(zhì)體類型。 植物中，幼期的細胞有多個的分散的小液泡，在細胞的成長過程中，這些小液泡逐漸彼此融合而發(fā)展成數(shù)個或一個很大的中央液泡，因此成熟的植物細胞具有大的中央液泡，占據(jù)細胞中央很大空間，將細胞質(zhì)和細胞核擠到細胞的周邊（圖210）。植物細胞的生長都有一定限度，這主要是受細胞本身遺傳因子的控制。由于細胞內(nèi)某種特定基因的活化，而合成特定的酶和蛋白質(zhì)，使細胞之間出現(xiàn)了生理生化的差異，隨之出現(xiàn)形態(tài)、結(jié)構(gòu)的分化。那么從一個簡單的受精卵如何發(fā)育為具有高度復雜性的植物體，這是目前植物生物學研究領域中最具有吸引力的熱點課題。這些細胞有機配合，緊密聯(lián)系，形成各種器官。種子植物的組織結(jié)構(gòu)是植物界中最為復雜的，按照其所執(zhí)行的功能的不同，可以分為六種組織，即分生組織（meristem）、薄壁組織（parenchyma tissue）、機械組織（mechanical tissue）、保護組織（protective tissue）、輸導組織（conducting tissue）和分泌組織（secretory tissue），在植物胚胎發(fā)育的早期，所有胚細胞都進行分裂。高等植物體內(nèi)的其他組織都是由分生組織經(jīng)過分裂、生長、發(fā)育、分化而形成的。頂端分生組織與根、莖的伸長有關。 （2） 側(cè)生分生組織 位于裸子植物和雙子葉植物根、莖周圍，與器官的長軸方向平行排列的分生組織，稱為側(cè)生分生組織（lateral meristem）。木栓形成層的分裂活動，則形成根、莖表面的周皮。實際上，居間分生組織是頂端分生組織衍生、遺留在某些器官局部區(qū)域的分生組織。根據(jù)其細胞來源和分化的程度，分生組織又可分成三類：原分生組織（promeristem）、初生分生組織（primary meristem）和次生分生組織（secondary meristem）。原表皮位于最外方，將來分化為表皮；原形成層細胞縱向延長，細胞核和核仁明顯，原生質(zhì)濃厚，將來分化為維管組織；基本分生組織液泡化程度較高，將來分化為皮層和髓。保護組織能減小水分的蒸騰，防止病原微生物的侵人，還能控制植物與外界的氣體交換。表皮可包含：表皮細胞、氣孔器的保衛(wèi)細胞（圖212）和副衛(wèi)細胞、表皮毛或腺毛等。角質(zhì)膜也能有效地防止微生物的侵人。保衛(wèi)細胞常呈腎形，含葉綠體，靠近孔隙一側(cè)的細胞壁較厚，與表皮或副衛(wèi)細胞毗鄰的細胞壁較薄，這種結(jié)構(gòu)特征與氣孔的開閉有密切關系。木栓形成層（Phellogen）向外分裂出來的細胞組成木栓層（phellem），向內(nèi)分裂產(chǎn)生栓內(nèi)層（phelloderm）。在莖形成周皮時，常常出現(xiàn)一些孔狀結(jié)構(gòu)，能讓水分、氣體內(nèi)外交流，這種結(jié)構(gòu)稱皮孔（圖214）。 基本組織 基本組織（ground tissue）在植物體內(nèi)分布最廣，在根、莖、葉、花、果實以及種子中都含有大量的這種組織（圖215）。薄壁組織分化程度較淺，有潛在的分生能力，在一定的條件作用下，可以經(jīng)過脫分化，激發(fā)分生的潛能，進而轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。根、莖表皮之內(nèi)的皮層等薄壁組織，能儲存營養(yǎng)物質(zhì)，果實和種子的薄壁細胞也能貯藏營養(yǎng)，稱貯藏組織（Storage tissue）。氣腔和氣道內(nèi)蓄積大量空氣，有利于呼吸時氣體的交換。傳遞細胞在植物體的許多部位出現(xiàn)。隨著器官的生長、成熟，器官內(nèi)部逐漸分化出機械組織。 (1) 厚角組織 厚角組織（conenchyma）是支持力較弱的一類機械組織，多分布在幼嫩植物的莖或葉柄等器官中，起支持作用。植物的幼莖、花梗、葉柄和大的葉脈中，其表皮的內(nèi)側(cè)均可有厚角組織分布（圖216）。發(fā)育成熟的厚壁組織細胞一般都已喪失生活的原生質(zhì)體。纖維分為韌皮纖維（Phloem fiber）和木纖維（xylom fiber）兩種。木纖維，存在于木質(zhì)部，細胞壁木質(zhì)化，堅硬有力。壁上有分枝的紋孔道。梨果肉中的白色硬顆粒就是成團的石細胞。多數(shù)被子植物中，則管胞和導管兩種成分可以同時存在于木質(zhì)部內(nèi)。環(huán)紋、螺紋管胞的加厚面小，支持力低，多分布在幼嫩器官中，其他幾種管胞多出現(xiàn)在較老的器官中。(2) 導管分子（vessel element） 導管存在于木質(zhì)部，被子植物中普遍具有。具有穿孔的端壁（end wall）則稱為穿孔板（perforation plate）。導管也有環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋、網(wǎng)紋5種次生壁加厚類型（圖220）。細胞壁為初生壁，側(cè)壁和先端部分有不很特化的篩域，篩孔狹小，通過的原生質(zhì)絲也很細小。成熟的篩管分子中，細胞核退化，細胞質(zhì)仍然保留。在被子植物的篩管中，還有一種特殊的蛋白，稱P一蛋白，有人認為P一蛋白是一種收縮蛋白，與有機物的運輸有關。 分泌結(jié)構(gòu)植物體中有一些細胞或一些特化的結(jié)構(gòu)有分泌功能。分泌結(jié)構(gòu)也多種多樣，其來源、形態(tài)、分布不盡相同。較高等的植物除有簡單組織外，出現(xiàn)了復合組織（plex tissue）?；窘M織系統(tǒng)包括同化、貯藏、通氣和吸收功能的薄壁組織以及機械作用的厚角組織和厚壁組