【正文】 ccdddd ddddeeeeeeeeffffffffgggg gggg壁間倒位染色體臂內(nèi)倒位染色體圖 96 倒位的形成過程示意圖2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 30 (二 )、倒位的細(xì)胞學(xué)鑒定 ? 倒位雜合體減數(shù)分裂前期 ? 倒位區(qū)段過長： 如果倒位片段很長 ,則倒位染色體就可能反轉(zhuǎn)過來，使其倒位區(qū)段與正常的同源區(qū)段配對，而倒位的外區(qū)段則保持分離。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 38 (三 )、倒位的遺傳效應(yīng) 2. 倒位改變了基因在染色體上的排列： ? 基因間距離關(guān)系發(fā)生改變； ? 可能引起倒位區(qū)段基因的位置效應(yīng)； ? 倒位雜合體的基因間交換值降低： ? 倒位圈的結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會復(fù)合體的正常形成； ? 倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后產(chǎn)生的交換型配子是不育的。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 40 (一 )、 易位 的 類別 與形成 ? 相互易位 (reciprocal translocation) ： 兩個非同源染色體都折斷了，而且這兩個折斷了的染色體及其斷片隨后又交換地重新接合超來，稱之相互易位 。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 41 易位的形成 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 42 (二 )、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定 易位純合體與簡單易位 相互易位雜合體： ? 粗線期 的十字形配對 ： ? 設(shè) 1和 2條非同源染色體相互易位 ? 12代表 1失去一段，獲得 2的一小段 ? 21代表 2失去一小段，獲得 1的小段 ? 它們在偶線期，粗線期，中期 Ⅰ 形象見 圖 。 ? 舉例：大麥的鉤芒基因（ K）為直芒基因（ k）的顯性，藍(lán)色糊粉層基因（ BL）為白色（ bl）的顯性， Kk和 BLbl都在第 4對染色體上，重組率為 40%，可是 T24a， T34a和 T4Sa等易位雜合體的重組率分別下降到2 28和 31%。 ? 這種遺傳效應(yīng)只可能發(fā)生在具有二對近端著絲點(diǎn)染色體的相互易位情形中（圖） ? 植物的還陽參屬通過上述的途徑，出現(xiàn)n=3， 4， 5， 6， 7， 8等染色體數(shù)不同的種。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 52 (二 )、 整倍體 (euploid) 1. 整倍體 ：染色體數(shù)目是 x的整倍的生物個體。 ? 異源多倍體 (allopolyploid) ? 異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。 ? 生理特征 ： ? 由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。 ? 兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同 ?如：普通煙草 (x=12)、普通小麥 (x=7) ? 也可能不同 ?如蕓苔屬各物種的染色基數(shù) 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 80 蕓苔屬 (Brassica)各物種的關(guān)系 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 81 A species triangle, showing how amphidiploidy has been important in the production of new species of Brassica. 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 82 四 、 多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 (一 )、 未減數(shù)配子結(jié)合 —— 減數(shù)分裂 (二 )、 體細(xì)胞染色體數(shù)加倍 —— 有絲分裂 (三 )、 人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 83 (一 )、 未減數(shù)配子結(jié)合 —— 減數(shù)分裂 ? ? 減數(shù)第一分裂復(fù)原 ? 減數(shù)第二分裂復(fù)原 ? ? 桃樹 (2n=2x=16=8II)的 未減數(shù)配子 (n=2x=16)融合 形成同源多倍體 ?未減數(shù)配子 ⊕ 未減數(shù)配子 —— 四倍體(2n=4x=32=8IV) ?未減數(shù)配子 ⊕ 正常配子 —— 三倍體(2n=3x=24=8III) ? 種間雜種 F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體 ?例： (蘿卜 甘藍(lán) )F1未減數(shù)配子融合 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 84 (蘿卜 甘藍(lán) )F1未減數(shù)配子融合 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 85 (二 )、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍 —— 有絲分裂 ? 體細(xì)胞染色體加倍的方法 ? 最常用的方法：秋水仙素處理分生組織 ?阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲 (體 )的形成 ?處理濃度： %(%) ?處理時間：視材料而定 ?間歇處理效果更好 ? 同源多倍體的誘導(dǎo) ? 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍 — 同源多倍體 (偶倍數(shù) ) ? 異源多倍體的誘導(dǎo) ? 誘導(dǎo)雜種 F1染色體加倍 — 雙二倍體 ? 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍 — 同源多倍體 — 雜交 — 雙二倍體 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 86 (三 )、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 ? 遠(yuǎn)緣雜交 ? 遠(yuǎn)緣雜種的不孕性 ? 親本之一染色體加倍可能克服不孕性 ? 雜種不實(shí)的原因 (配子不育 ) ? 解決辦法 ? 雜種 F1染色體加倍 (雙二倍體 ) ? 親本物種加倍后再雜交 ? 實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 87 (三 )、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 、育成作物新類型 ? 人工合成同源多倍體 方法：直接加倍 考慮的問題： ? 生產(chǎn)性能是否增強(qiáng) ? 染色體聯(lián)會配對是否正常 ? 產(chǎn)生配子是否正常、可育 ? 例：同源三倍體甜菜 ? 人工合成異源多倍體 ? 方法：物種間雜交 —— 雜種 F1染色體數(shù)目加倍 ? 實(shí)例：八倍體小黑麥 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 88 八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 89 五 、 非整倍體 及其應(yīng)用 ? 非整倍體的類型 ? 超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡 ? 亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失 ? 非整倍體的 形成 ? 減數(shù)分裂 不正常 , 產(chǎn)生 n+1或 n1配子，后代為非整倍體 ? 植物 有絲分裂 不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 90 (一 )、單體 ? 動物：某些物種的種性特征， XO型性別決定 ? 植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同 ?二倍體的單體：一般生活力極低而且不育 ?異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性 ? 普通煙草 (2n=4x=TTSS=48)的單體系列 ? 普通小麥 (2n=6x=AABBDD=42)的單體系列 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 91 普通煙草 的單體系列 普通煙草 (2n=4x=TTSS=48)具有 24種單體 。 ? 普通小麥的按 ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號為： ?A組： 1A, 2A, 3A, …, 6A, 7A ； ?B組：