【正文】 細胞的性質(zhì)是由細胞中所包含的蛋白質(zhì)決定的 ， 而這些蛋白質(zhì)由基因編碼 。 基因型是有機體從雙親獲得的遺傳信息所賦有的特性 .有機體 在不同發(fā)育時期表現(xiàn)出來的形態(tài) 、 結(jié)構(gòu) 、 生化等特征稱為表型 。 Weismann進一步提出 后代所具有的雙親遺傳特性來自于生殖細胞 ， 來自于兩性配子所攜帶的遺傳特性 。 由于胚孔背唇組織 具有調(diào)控和組織一個幾乎完整的胚胎產(chǎn)生的特殊能力 ,故稱 組織者 。 Driesch的實驗結(jié)果第一次證明發(fā)育過程中存在 調(diào)整型發(fā)育 機制 。 胚胎學家 Roux(1887) 用燒熱的針破壞兩細胞期蛙胚的一個分裂球 ， 結(jié)果存活的另一個分裂球只發(fā)育為半個胚胎 。 細胞的命運實際上是由卵裂時所獲得的合子核信息早已預定的 。 Roux)和 調(diào)整型發(fā)育 (regulative development。 后成論直到 19世紀才為人們所接受 。 精源學說認為胚胎預先存在于精子中 ，卵源學說則認為卵子中本來就存在微小的胚胎雛形 。 (metamorphosis)： 有些動物 ， 如兩棲類和昆蟲 ， 在發(fā)育過程中經(jīng)歷一個 幼蟲 （ larva） 階段 ， 然后經(jīng)過 “ 脫胎換骨 ” 的變化發(fā)育為成體的過程 。 2. 受精 (fertilization)： 為精子和卵子相遇并結(jié)合的過程 。 由已分化的細胞形成組織和器官的過程稱為 形態(tài)發(fā)生 （ morphogenesis)。 二、發(fā)育的基本模式 （ 一 ） 發(fā)育的基本特點 : 多細胞有機體的產(chǎn)生是一個相對緩慢和漸進的變化過程 ， 我們將其稱為 發(fā)育 （ development)。 珠蛋白基因的轉(zhuǎn)錄和青蛙鰓的形成對發(fā)育生物學家來說是同樣正當?shù)膯栴} 。 它是 20世紀 50年代在 胚胎學 （ embryology)的基礎上 ， 隨著 分子生物學 、 遺傳學 、細胞生物學和生物化學等 學科的發(fā)展以及它們與胚胎學的相互滲透而興起的一門新的前緣學科 。 2. 發(fā)育生物學研究 從生殖細胞發(fā)生 、 受精 、 胚胎發(fā)育 、 生長 、成熟 、 衰老和死亡 ， 即個體發(fā)育中生命現(xiàn)象發(fā)展的機制 ， 以及 異常發(fā)育如腫瘤 、 畸形 等 。 發(fā)育生物學的研究并不局限于有機體的任一系統(tǒng) 、組織或器官 。 其特征是具有嚴格的時間和空間的次序性 ， 這種次序性是由發(fā)育的遺傳程序控制 ， 發(fā)育是有機體的各種細胞協(xié)同作用的結(jié)果 ,也是一系列基因網(wǎng)絡性調(diào)控的結(jié)果 . 發(fā)育完成兩大功能： 。 發(fā)育的過程還包括 生長 （ growth)， 這是一個量變的過程 。 (cleavage)和 囊胚 (blastula)： 受精卵連續(xù)分裂 ， 產(chǎn)生的細胞稱為 卵裂球 （ blastomeres)， 然后由它們形成多細胞的囊胚 。 三、發(fā)育生物學的發(fā)展簡史 發(fā)育生物學是由于細胞生物學 、 遺傳學 、 生物化學及分子生物學等其他生命學科的發(fā)展和與胚胎學的相互滲透 ， 在胚胎學的基礎上發(fā)展和形成的一門新興的生命科學 。 其共同點都 認為胚胎是成體的雛形 ， 是配子中本來固有的結(jié)構(gòu) ,胚胎發(fā)育僅僅是原有結(jié)構(gòu)的增大 。 （ 二 ） 胚胎學 (embryology) 1. 描述胚胎學 (descriptive embryology) 較胚胎學 (parative embryology): 重演學說 (recapitulation theory)或 生物發(fā)生律 (biogeic law)和 進化論 (evolution theory)。 Driesch) 胚胎是由一個單細胞的合子經(jīng)過一系列的分裂和分化產(chǎn)生的 。 這一類型發(fā)育稱為 嵌合型發(fā)育 。 由此他 認為蛙的 胚胎發(fā)育存在嵌合型發(fā)育機制 ， 細胞的特征和命運是在卵裂的過程中決定的 。 作用 (embryonic induction)和 組織者 (anizer。 發(fā)育中的誘導和細胞之間相互作用的重要性才因此得到充分的重視 。 之后 對海膽等 的研究進一步顯示 ， 在受精初期 受精卵中包含兩個細胞核 ， 其中一個來源于卵子 ， 另一個來源于精子 ， 在受精過程中兩個細胞核融合 。 由基因型控制發(fā)育 ， 同時有機體的表型又受到環(huán)境因子與基因型的共同影響 。 基因通過其編碼產(chǎn)物 — 蛋白質(zhì)的變化控制發(fā)育分化中細胞的性質(zhì)和習性 .遺傳和發(fā)育是個體發(fā)生過程的兩個方面 。 為回 答發(fā)育的遺傳程序是以何種方式編碼在基因組 DNA上 ， 編碼在 DNA上的遺傳信息又如何控制生物體的發(fā)育等 問題 ， 人們開始采用分子生物學方法和各種新興的生物學技術 ， 進行發(fā)育機制的研究 . 目前對于 果蠅和線蟲發(fā)育的分子控制機制已基本闡明 。 在實驗室條件下 ， 這些動物常年可產(chǎn)卵 ， 隨時可獲得胚胎材料 ， 飼養(yǎng)管理簡單 ， 維持費用低 。 上述物種中果蠅 、 線蟲和斑馬魚均可用于大規(guī)模遺傳突變研究 ， 小鼠的基因敲除技術已相當完善 ， 非洲爪瞻的轉(zhuǎn)基因技術較有優(yōu)勢 。只需要注射激素，雌體第 2天 就可產(chǎn)卵 產(chǎn)卵量大 ,卵可通過人工授精獲得受精卵 。 非洲爪瞻的 成熟卵子具有明確的動物極和植物極 之分 。 在這一過程中原來位于植物半球的背部決定因子被轉(zhuǎn)運至精子人卵處的對側(cè) ， 即未來胚胎的背側(cè) 爪蟾 胚胎經(jīng)過卵裂 、 囊胚 （ h） 、 原腸胚 (11 h)、 神經(jīng)胚 (18 h)及尾芽期 (25 h)等階段孵化成為幼蟲 (66 h)。 主要是由于其 生命周期過長 ， 同時 ，X. laevis是異源四倍體 ， 多數(shù)基因都存在 4個拷貝 ， 很難進行遺傳突變實驗 。 X. tropicalis的卵直徑 mm，足以進行顯微操作實驗 。 ：斑馬魚 (Danio rerio) 20世紀 60年代 ， 美國 Oregon大學 Streisinger G就開始了對斑馬魚的研究 。 斑馬魚作為發(fā)育生物學模式生物有兩個明顯的優(yōu)勢： 一是世代周期短 (約 3個月 ) ， 二是胚胎透明 ，易于觀察，同時 飼養(yǎng)管理較為簡單，容易進行雜交實驗 。 到囊胚期 ，這些細胞與卵黃細胞融合 ， 形成一個合胞體層 ， 稱為 卵黃合胞體層 (yolkl syncytial layer， YSL)。斑馬魚胚胎在受精后 48 h左右開始孵化為自由游動的幼體。 雞卵在輸卵管內(nèi)完成受精 ， 在排卵過程中逐漸包被上卵清 、 殼膜和蛋殼 。 上胚層后部細胞向中間遷移 ， 使中央部分加厚形成 原條 ， 原條逐漸向前延伸 ， 其最前端細胞變得更密集 ， 稱為 亨氏結(jié) (Hensen‘s node)。 卵黃囊為胚胎的發(fā)育提供營養(yǎng) ，而尿囊是胚胎的呼吸器官并貯存代謝廢物 。 最大 缺點是其胚胎在母體內(nèi)發(fā)育，胚胎個體很小，很難實驗操作 . 小鼠成熟卵外包被 透明帶 (zona pellucida )， 受精和卵裂均在輸卵管內(nèi)進行 .在 8細胞時 胚胎發(fā)生緊密化 (paction)形成實心球體 ，至 32細胞時稱 桑椹胚 (morula).此后出現(xiàn) 囊胚腔 .胚胎分化為 滋養(yǎng)外胚層 (trophectoderm )和 內(nèi)細胞團 (inner cell lPass)— 胚泡 (blastocyst)。 而位于 內(nèi)部的內(nèi)胚團細胞與雞胚的上胚層相當 .卵柱中央的腔將來成為羊膜腔 . 在 時 ， 在 上胚層 一側(cè)出現(xiàn) 原條 , 原條向前延伸 ， 其前端出現(xiàn)原節(jié) (node.)。 但作為發(fā)育生物學研究模型 ， 在早期并未受到重視 。 果蠅在 25 0C下 由卵至成蟲約需 11天 ， 經(jīng)過卵 、 幼蟲 、 蛹和成蟲 4個階段 。 隨后這部分細胞與表層組織分離 ， 形成 中胚層管 。 而 集中于胚胎腹側(cè)的細胞帶 稱為 胚帶(germ band)。 在中腸細胞內(nèi)陷時 ， 在其前后部 同時帶人一部分外胚層細胞內(nèi)陷 ， 分別形成前腸和后腸 。 副體節(jié)與后來的體節(jié)在位置上并不對應 ， 每一體節(jié)包含前一副體節(jié)的后 2/3與后一副體節(jié)的前 1/3。 幼蟲表皮具有規(guī)則分布的 齒狀突起帶 (denticle belt)， 這些突起帶的形狀和大小具有體節(jié)特異性 ， 這些是研究果蠅胚胎前一后軸和背 腹軸發(fā)育的重要表型依據(jù) 。 成蟲盤是在胚胎發(fā)育階段由特定區(qū)域的表皮細胞群內(nèi)陷形成的囊狀結(jié)構(gòu) 。 線蟲的基因組測序已在 1998年完成 (共含 19 099個基因 ) ， 是第一個完成全基因組測序的多細胞動物 . 線蟲 分雌雄同體 和 雄性 兩性別 ， 雌雄同體為主要形式 .雌雄同體個體的性染色體為 xx型 ， 而雄性個體為 xo型 ， 只一條性染色體 .雄體是減數(shù)分裂過程中由于染色體丟失造成的 。 消化系統(tǒng)包括咽和腸道 。 卵子細胞核產(chǎn)生于性腺遠端 ， 通過減數(shù)分裂形成 ， 它們 最初以合胞體狀態(tài)存在 ， 直到受精前才形成完整的細胞膜 。 胚胎的前后軸是由精子人卵處決定的 ， 精子入卵的部分成為胚胎的后端 。 P4 細胞是生殖細胞前體 。 隨后由 C和 D細胞產(chǎn)生的肌細胞 和由 ABa細胞產(chǎn)生的咽 細胞也依次由腹裂 (ventral cleft)卷入胚胎內(nèi)部 。 線蟲 胚胎發(fā)育過程中的細胞分裂方式一成不變 ， 其細胞譜系已被完全確定 (圖緒 .11).幼蟲經(jīng) 4次蛻皮成為成體 ， 然后在 3天內(nèi)產(chǎn)下300多個卵 ， 并在 2周后死亡 . 五、發(fā)育生物學研究技術 (一 )常用發(fā)育生物學研究技術 由于胚胎個體通常很小，顯微鏡和解剖鏡仍是發(fā)育生物學研究的必備工具。 當電子束技射到密度大 、 吸附重金屬多的結(jié)構(gòu) (如溶酶體 )時 ， 電子被散射得多 ， 因此 ， 射落到熒光屏上的電子少而呈暗像 ， 電鏡照片上呈黑或深灰色 ， 習慣稱該結(jié)構(gòu)為 高電子密度 ；反之呈淺灰色 ， 稱低電子密度 。 傳統(tǒng)的熒光顯微鏡的最大缺點是成像質(zhì)量差 。 石蠟切片術 (paraffin sectioning)： 取材 、 固定 、 脫水 、 包埋 、 切片 (5～ 10181。 肽和蛋白質(zhì)均具有抗原性 。 標記物有熒光素 （ 熒光顯微鏡觀察 ） 、 辣根過氧化物酶 （ 光鏡或電鏡觀察 ） 、 膠體金 （ 多用于電鏡觀察 ） 免疫組織化學 (辣根過氧化物酶標記 ) 胰島 B細胞呈胰島素陽性 免疫組織化學 (熒光素標記 ) 毛血管內(nèi)皮細胞呈 vWF陽性 ? 聚合酶鏈式反應 (polymerase chain reaction， PCR) ， 反轉(zhuǎn)錄 PCR (RT ： PCR) ， Northern印跡雜交 ， Western 印跡雜交 ，免疫共沉淀技術等都常用于發(fā)育生物學研究，如