【正文】 被活化。這些基因在脅迫誘導(dǎo)基因的表達(dá)中的功能已經(jīng)在水稻中被證明了。幾種干旱誘導(dǎo)基因?qū)浜兔撀渌崽幚頉]有任何響應(yīng)，表明存在另一個脫落酸非依賴型途徑調(diào)節(jié)脫水應(yīng)激反應(yīng)。ERD1啟動子的分析進(jìn)一步確定了兩個不同的新的順式作用元件參與脫水脅迫誘導(dǎo)和在黑暗中誘導(dǎo)衰老。兩個基本的堿性亮氨酸拉鏈轉(zhuǎn)錄因子AREB/ABF可以綁定到ABRE上，從而激活脫落酸依賴型基因的表達(dá)。在轉(zhuǎn)基因植物擬南芥中過度ABF3或AREB2/ABF4基因表達(dá)可以造成脫落酸過敏反應(yīng)，降低蒸騰速率，提高耐旱性。一個MYC基因轉(zhuǎn)錄因子：AtMYC2（RD22BP1）和一個MYB轉(zhuǎn)錄因子：AtMYB2被綁定在RD22啟動子和激活復(fù)合體中的順式結(jié)構(gòu)元件上。最近，一個干旱誘導(dǎo)RD26基因編碼了一個被鑒定為NAC的轉(zhuǎn)錄因子。具有RD26顯性阻遏基因的植物對脫落酸不敏感。此外，基于基因芯片的分析RD26可能參與與受傷有關(guān)的基因的表達(dá)。在擬南芥中引進(jìn)與脅迫有關(guān)的基因證明對提高轉(zhuǎn)基因作物和樹木的干旱耐受性是有價值，這些基因也可以在比較基因組學(xué)的方法中作為發(fā)現(xiàn)其他脅迫相關(guān)基因的主要工具。轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)生反義表達(dá)或RNA結(jié)構(gòu)，以及T DNA 或轉(zhuǎn)座子標(biāo)記突變體，這些可以用來分析一些功能缺陷型植物的應(yīng)激反應(yīng)基因的功能。然而，也可發(fā)現(xiàn)典型的脫落酸誘導(dǎo)基因如LEA，RD，ERD，COR和KIN基因不是RD26的靶基因，而許多茉莉酸誘導(dǎo)基因是RD26的靶基因。具有轉(zhuǎn)錄活性的RD26蛋白被定位于細(xì)胞核中?；蛐酒治鲲@示MYC/ MYB靶基因在轉(zhuǎn)基因植物中過度表達(dá)，例如乙醇脫氫酶和脫落酸或茉莉酸誘導(dǎo)基因。這些數(shù)據(jù)表明，這種轉(zhuǎn)錄因子的活化形式呈現(xiàn)點(diǎn)突變可能有助于增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植物的耐旱性。該脫落酸介導(dǎo)信號作為擬南芥在脫落酸缺陷型aba2和脫落酸不敏感型abi 1突變體減少活動與在脫落酸過敏ear1突變體增強(qiáng)活動的指標(biāo)。5控制基因表達(dá)的內(nèi)源脫落酸在干旱脅迫下積累ABRE在脫落酸應(yīng)答基因表達(dá)中是一個重要的順式作用元件。該ERD1基因不僅被脫水脅迫誘導(dǎo)而且也可在自然衰老和黑暗誘導(dǎo)的衰老中被上調(diào)。最近，OsDREB1或擬南芥的DREB1基因的過度表達(dá)也可以提高水稻耐干旱和低溫的能力。該DREB2蛋白基因在正常生長條件下表達(dá)，還可在早期階段通過翻譯后修飾被滲透脅迫激活。目的基因的產(chǎn)物，即這些參與建立脅迫耐受性蛋白質(zhì)。這個CBF/DREB1基因可以被冷刺激迅速和瞬時誘導(dǎo)，它的產(chǎn)物激活目的脅迫誘導(dǎo)基因的表達(dá)。4基因表達(dá)調(diào)控：脫落酸非依賴型途徑影響干旱應(yīng)激反應(yīng)啟動一個干旱、高鹽和寒冷誘導(dǎo)基因，如RD29A /COR78 / LTI78，需要兩個主要的順式作用元件，即脫落酸應(yīng)答元件和脫水反應(yīng)元件（或稱C 重復(fù)序列），這兩者都參與脅迫誘導(dǎo)基因的表達(dá)。另一個SnRK SRK2C被滲透脅迫、鹽脅迫和脫落酸處理激活。該脫落酸激活SnRK 2蛋白激酶在脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中通過控制氣孔關(guān)閉發(fā)揮作用。最近，基因參與脫落酸的合成與分解是在遺傳和基因組學(xué)分析的基礎(chǔ)上被確定的。這種提高植物脅迫耐受性的具體的分子機(jī)制將在下一部分詳細(xì)討論。不僅代謝產(chǎn)物，而且還有一些應(yīng)激反應(yīng)蛋白如胚胎發(fā)育后期豐富蛋白，也在解除和減輕細(xì)胞脫水損傷過程中被牽連。一個基因編碼肌醇半乳糖苷，它是一個參與棉家族寡糖合成的關(guān)鍵酶，被引進(jìn)到擬南芥中，形成轉(zhuǎn)基因的擬南芥來提高擬南芥的干旱脅迫耐受性。這些結(jié)果證實(shí)了水稻和擬南芥共享共同的脅迫誘導(dǎo)基因，盡管這兩種植物在一百萬年之前就已經(jīng)單獨(dú)進(jìn)化了。這些轉(zhuǎn)錄因子可以控制脅迫誘導(dǎo)基因的表達(dá)，使它們要么合作要么獨(dú)立，并可能在擬南芥中構(gòu)成基因網(wǎng)絡(luò)。這些包括分子伴侶，胚胎發(fā)育后期豐富蛋白，滲調(diào)蛋白，抗凍蛋白，基因結(jié)合蛋白，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的生物合成關(guān)鍵酶，水通道蛋白，糖和脯氨酸運(yùn)輸?shù)鞍?，解毒酶以及各種蛋白酶。這個水稻的寡核苷酸序列可通過安捷倫有限公司得以利用。這些數(shù)據(jù)表明在干旱和高鹽脅迫信號與在干旱和脫落酸誘導(dǎo)途徑之間存在一個基本的共同管理系統(tǒng)或非常重要的相互作用。通過基因芯片分析和RNA凝膠印跡分析鑒定了候選基因的脅迫誘導(dǎo)表達(dá)。最近，該AtGenExpress項(xiàng)目在分析擬南芥的轉(zhuǎn)錄中使用基因檢測23000 ATH 1基因，產(chǎn)生了數(shù)以千計的轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)，鑒定了基因在各種組織和生長條件（如脅迫誘導(dǎo)和激素處理等）下的表達(dá)。在相比之下，只有10%的干旱誘導(dǎo)基因也被寒冷刺激誘導(dǎo)。主要是在擬南芥中，這些基因在脅迫耐受性方面的具體功能還有待探討，1在擬南芥和水稻中使用基因芯片轉(zhuǎn)錄分析干旱誘導(dǎo)基因基因或寡核苷酸基因芯片技術(shù)是一個功能強(qiáng)大的工具，它可以用來分析植物非生物脅迫如干旱、高鹽度、寒冷或脫落酸處理誘導(dǎo)的基因表達(dá)圖譜。事實(shí)上，證據(jù)表明共存在的脫落酸非依賴型和脫落酸依賴型監(jiān)管系統(tǒng)控制干旱誘導(dǎo)基因的表達(dá)。最近，在不同的植物物種中通過基因芯片分析的一些脅迫誘導(dǎo)基因已經(jīng)被確認(rèn)了，這些植物例如擬南芥和水稻等。例如，當(dāng)涉及到脅迫耐受性時滲透劑和蛋白質(zhì)就會積累。也描述了在轉(zhuǎn)基因擬南芥植物中，與脅迫耐受性有關(guān)的基因是如何在脫水脅迫耐受性的基因工程中起作用的。學(xué)號： 本科畢業(yè)論文（設(shè)計） 學(xué) 院 生命科學(xué)學(xué)院 專 業(yè) 生物科學(xué) 年 級 姓 名 論文（設(shè)計）題目 基因網(wǎng)絡(luò)參與干旱脅迫響應(yīng)和耐性指導(dǎo)教師 職稱 講師 成 績 年 月 日目 錄摘 要 1 關(guān)鍵字 1 Abstract 1 Keywords 1 引言 1 1在擬南芥和水稻中使用基因芯片轉(zhuǎn)錄分析干旱誘導(dǎo)基因 2 2在擬南芥和水稻中干旱誘導(dǎo)基因的功能 3 3基因的發(fā)現(xiàn)并通基因轉(zhuǎn)移改善植物的干旱脅迫耐受性 3 4基因表達(dá)調(diào)控：脫落酸非依賴型途徑影響干旱應(yīng)激反應(yīng) 5 5控制基因表達(dá)的內(nèi)源脫落酸在干旱脅迫下積累 6 結(jié)論 7 參考文獻(xiàn) 7 基因網(wǎng)絡(luò)參與干旱脅迫響應(yīng)和耐性學(xué)生姓名： 學(xué)號： 生命科學(xué)學(xué)院 生物科學(xué)專業(yè)指導(dǎo)老師： 職稱：摘要：植物在缺水條件下生存時，會發(fā)生一系列生理的、細(xì)胞的和分子水平的變化，并最終達(dá)到具有一定的耐性。在這個簡短的報告中，有一些最近的進(jìn)展成果：在植物中分析基因在干旱脅迫反應(yīng)中的表達(dá)，以及與應(yīng)激反應(yīng)和脅迫耐受性有關(guān)的基因功能的總結(jié)。植物也對缺水刺激在細(xì)胞和分子水平上做出回應(yīng)并去適應(yīng)。值得注意的是，通過基因轉(zhuǎn)移引進(jìn)了許多脅迫誘導(dǎo)基因，這些基因改善了植物的抗逆性。外源脫落酸處理可誘導(dǎo)幾個干旱誘導(dǎo)基因的表達(dá)，而其他的沒有受到影響。例如也介紹了如何通過轉(zhuǎn)基因利用干旱誘導(dǎo)基因增強(qiáng)植物的耐干旱能力。其中一半以上的干旱誘導(dǎo)基因也可以被高鹽度和/或脫落酸處理誘導(dǎo)，在干旱、高鹽和脫落酸的反應(yīng)途徑之間有非常緊密的聯(lián)系。這一結(jié)果的差異主要是由于在這兩個系統(tǒng)中有不同的基因排列順序，以及植物生長和脅迫處理?xiàng)l件的不同。這些基因是從暴露于干旱、寒冷或高鹽脅迫環(huán)境中的水稻中獲得的。與此相反，大于98%高鹽度和100%脫落酸誘導(dǎo)基因也可以引起干旱脅迫。最近，在日本水稻基因組項(xiàng)目獲得了全部的水稻基因信息的基礎(chǔ)之上，芯片構(gòu)建使用了較大的寡核苷酸。第一組包括蛋白質(zhì)，它最可能在非生物脅迫耐受性方面起作用。許多轉(zhuǎn)錄因子基因被脅迫誘導(dǎo)，這表明不同的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制可能對調(diào)節(jié)干旱、寒冷或高鹽脅迫信號的傳導(dǎo)通路起作用。在水稻中有73個基因被確定為脅迫誘導(dǎo)基因，其中有51個已經(jīng)被報道在擬南芥中執(zhí)行類似的功能。基因編碼的胚胎發(fā)育后期豐富蛋白和熱休克蛋白在轉(zhuǎn)基因植物中也被用來提高植物的耐旱能力。另外，最近的代謝組分析顯示糖和棉子糖在干旱脅迫下顯著積累。在轉(zhuǎn)基因植物中的轉(zhuǎn)錄因子也被證明在提高植物的脅迫耐受性方面是非常有用的，它通過影響一些與脅迫有關(guān)的目的基因的表達(dá)來發(fā)揮作用。脫落酸是從頭合成的一種物質(zhì)，它主要是針對干旱和高鹽脅迫的。一個T DNA插入突變體CYP707A3中，這是最充分表達(dá)基因在這四個CYP707A家族成員在脅迫條件下，示展出高度的耐旱性并伴隨有減少蒸騰速率。SRK2E參與氣孔關(guān)閉，但不參與