真核基因的結(jié)構(gòu)與功能-wenkub
2023-05-22 00:43:09 本頁(yè)面
【正文】 般具有種特異性；在適當(dāng)?shù)那闆r下，可以應(yīng)用它們作為探針區(qū)分不同種哺乳動(dòng)物細(xì)胞的 DNA 中度重復(fù)順序 ——Alu家族 ?是哺乳動(dòng)物基因組中含量最豐富的一種中度重復(fù)順序家族 ?在單倍體人基因組中重復(fù)達(dá) 30萬(wàn) 50萬(wàn)次，約占人基因組的 36％ ?Alu家族每個(gè)成員的長(zhǎng)度約 300bp ?每個(gè)單位長(zhǎng)度中有一個(gè)限制性?xún)?nèi)切酶 Alu的切點(diǎn)（ AG↓CT） ?Alu可將其切成長(zhǎng) 130和 170bp的兩段，因而定名為 Alu序列（或 Alu家族） 中度重復(fù)順序 ——Alu家族 ?Alu序列分散在整個(gè)人體或其他哺乳動(dòng)物基因組中，在間隔區(qū) DNA，內(nèi)含子中都發(fā)現(xiàn)有 Alu序列，平均每 5kbDNA就有一個(gè) Alu順序 ?Alu順序具有 種特異性 ，人的 Alu順序制備的探針只能用于檢測(cè)人的基因組中的Alu序列 ?由于在大多數(shù)的含有人的 DNA的克隆中都含有 Alu順序，因此，可用人的 Alu序列制備的探針與克隆雜交來(lái)進(jìn)行篩選 中度重復(fù)順序 ——Alu家族 ?序列分析表明：人類(lèi) Alu 順序是由兩個(gè)約 130 bp 的正向重復(fù)構(gòu)成的二聚體，而在第二個(gè)單體中有一個(gè) 31 bp 的插入序列，該插入序列在 Alu 家族的不同成員之間核苷酸順序 相似但不相同 ?每個(gè) Alu 順序兩側(cè)為 620bp的正向重復(fù)順序（側(cè)翼重復(fù)順序），不同的 Alu成員的 側(cè)翼重復(fù)順序也各不相同 中度重復(fù)順序 ——Alu家族 ?Alu序列的 5’端比較保守，但富含脫氧腺苷酸殘基的 3’端在不同的 Alu成員中是有變化的 ?在相近的生物體中 Alu家族在結(jié)構(gòu)上存在相似性 ?Alu序列在不同的哺乳動(dòng)物之間存在著一定的相似性，但其序列相差較大，不會(huì)產(chǎn)生交叉雜交 中度重復(fù)順序 ——Alu家族 ?Alu家族在基因組中廣泛分布的原因可能是： ? Alu 順序可由 RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄成 RNA 分子，再經(jīng)反轉(zhuǎn)錄酶的作用形成 cDNA，然后重新插入基因組所致 ? 有人認(rèn)為： Alu序列兩側(cè)存在著短的重復(fù)順序，使得 Alu順序很象轉(zhuǎn)座子，因此推測(cè) Alu順序可能也是能夠移動(dòng)的。在一個(gè)基因簇內(nèi)含有幾百個(gè)功能相關(guān)的基因，這些基因簇又稱(chēng)為 超基因 （ Super gene），如人類(lèi)主要組織相容性抗原復(fù)合體 HLA和免疫球蛋白重鏈及輕鏈基因都屬于超基因 ?超基因可能是由于基因擴(kuò)增后又經(jīng)過(guò)功能和結(jié)構(gòu)上的輕微改變而產(chǎn)生的，但仍保留了原始基因的結(jié)構(gòu)及功能的完整性 抗體基因的形成 單拷貝順序（低度重復(fù)順序） ?單拷貝順序在單倍體基因組中只出現(xiàn)一次或數(shù)次，因而復(fù)性速度很慢 ?單拷貝順序在基因組中占 5080 ％，如人基因組中，大約有 6065％ 的順序?qū)儆谶@一類(lèi)。在這些 DNA序列中雖然積累了大量缺失，重復(fù)或其他突變，但對(duì)生物并沒(méi)有什么影響，它們的功能似乎只是自身復(fù)制，所以人們稱(chēng)這類(lèi) DNA為自私 DNA或寄生 DNA（ parasite DNA）。人們推測(cè)，假基因的來(lái)源之一，可能是基因經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄后生成的 RNA前體通過(guò)剪接失去內(nèi)含子形成 mRNA，如果 mRNA經(jīng)反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生cDNA，再整合到染色體 DNA 中去，便有可能成為假基因，因此該假基因是沒(méi)有內(nèi)含子的，在這個(gè)過(guò)程中，可能同時(shí)會(huì)發(fā)生缺失，倒位或點(diǎn)突變等變化，從而使假基因不能表達(dá) 自私 DNA（ selfish DNA） ?在哺乳動(dòng)物包括人體基因組中，存在著大量的非編碼順序。 5’端為一固定長(zhǎng)度的獨(dú)特順序；后面的重復(fù)區(qū)域是由 97bp的重復(fù)單位組成；另外兩個(gè)重復(fù)區(qū)域是由 60bp或 81bp的重復(fù)單位構(gòu)成 rRNA基因 ?由于每個(gè)重復(fù)區(qū)域中重復(fù)單位的重復(fù)次數(shù)在不同的 rDNA 重復(fù)單位中不一樣，因而造成不同的不轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)的長(zhǎng)短不一 ?有人認(rèn)為不轉(zhuǎn)錄的間隔區(qū)可能在轉(zhuǎn)錄單位的轉(zhuǎn)錄起始中起著重要作用 rRNA基因 ?rDNA的重復(fù)單位在許多動(dòng)物的卵子形成過(guò)程中進(jìn)行大量復(fù)制擴(kuò)增 ?如爪蟾在擴(kuò)增前有 rDNA重復(fù)單位 500個(gè)，在從卵母細(xì)胞前身發(fā)展到卵母細(xì)胞過(guò)程中（ 3周時(shí)間）， rDNA的重復(fù)單位可擴(kuò)增 400倍，每個(gè)細(xì)胞核的核仁數(shù)增加到幾百個(gè) ?擴(kuò)增 rDNA的過(guò)程是采用滾環(huán)式復(fù)制方式在核仁區(qū)進(jìn)行的，擴(kuò)增的 DNA不納入到染色體中，而是包含在核仁區(qū) rRNA基因 ?卵母細(xì)胞成熟后，大量的 rDNA由于失去了存在的意義而逐漸降解 ?在卵子形成的過(guò)程中 rDNA大量擴(kuò)增的目的，就是為了產(chǎn)生大量的 rRNA，組裝成核糖體，用于合成大量的蛋白質(zhì)，以滿(mǎn)足受精后發(fā)育的需要 rRNA基因 ?人類(lèi)的 rRNA基因位于 13,14,15,21和 22號(hào)染色體的核仁組織區(qū) ?每個(gè)核仁組織區(qū)平均含有 50個(gè) rRNA基因的重復(fù)單位 ?5S rRNA 基因似乎全部位于 1號(hào)染色體（ 1q4243）上 ?每單倍體基因組約有 1000個(gè) 5SrRNA基因 tRNA 基因 ?tRNA基因的準(zhǔn)確重復(fù)次數(shù)比較難以估計(jì) ?在非洲爪蟾中約有 300個(gè)拷貝由 tRNA met, tRNA phe, tRNA trp及其它 tRNA基因組成的 ?在人體單倍基因組中約有 10002021個(gè)tRNA基因，由 5060種 tRNA基因編碼，每種平均重復(fù) 2030次 組蛋白基因 ?組蛋白基因在各種生物體內(nèi)重復(fù)的次數(shù)不一樣，但都在中度重復(fù)的范圍內(nèi) ?通常每種組蛋白的基因在同一種生物中拷貝數(shù)是相同的 ?不同生物中組蛋白基因在基因組中的排列不一樣 ?組蛋白基因沒(méi)有一定的排列方式，而在拷貝數(shù)高等生物基因組中（ 100拷貝），大部份組蛋白基因串聯(lián)重復(fù)形成基因簇 組蛋白基因 ?在果蠅和非洲爪蟾中， 5 種組蛋白也排成一個(gè)重復(fù)單位，也存在間隔區(qū)，組蛋白基因的轉(zhuǎn)錄方向不一樣。如： 人 與 非洲綠猴 的 α衛(wèi)星 DNA長(zhǎng)度僅差 1個(gè)堿基（前者為 171 bp，后者為172bp），而且堿基序列有 65％是相同的，這表明它們來(lái)自共同的祖先 高度重復(fù)順序的功能 5. 同一種屬中不同個(gè)體的高度重復(fù)順序的重復(fù)次數(shù)不一樣，這可以作為每一個(gè)體的特征，即 DNA指紋 6. α衛(wèi)星 DNA 成簇的分布在染色體著絲粒附近，可能 與減數(shù)分裂時(shí)染色體配對(duì)有關(guān) ，即同源染色體之間的聯(lián)會(huì)可能依賴(lài)于具有染色體專(zhuān)一性的特
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