[農(nóng)業(yè)]7真核基因表達(dá)調(diào)控-wenkub
2022-12-22 23:01:44 本頁(yè)面
【正文】 核 RNA聚合酶不包含類似于原核生物 ?因子的亞基 ， 不能識(shí)別 DNA上的啟動(dòng)子 ， 需借助于其他反式作用因子來(lái)辨認(rèn)啟動(dòng)子并解開 DNA的雙螺旋 ， 這些與順式作用元件結(jié)合而影響轉(zhuǎn)錄的可擴(kuò)散蛋白稱為反式作用因子 。 由若干短的元件組成的 ， 增強(qiáng)子一般都在－ 100bp以上 ， 因此又稱遠(yuǎn)上游序列 。 調(diào)控基因表達(dá)的一段 DNA序列 ， 一般自身沒有轉(zhuǎn)錄功能 ,它們與特定的功能基因連鎖在一起 ， 可與許多同起始轉(zhuǎn)錄有關(guān)的蛋白因子相互作用而調(diào)控轉(zhuǎn)錄 。 第三節(jié) 轉(zhuǎn)錄 水平的調(diào)控 原核生物基因表達(dá)是以操縱子為單位，調(diào)控區(qū)很小，調(diào)控蛋白結(jié)合在調(diào)節(jié)位點(diǎn)上可直接促進(jìn)或抑制 RNA聚合酶的結(jié)合而調(diào)控轉(zhuǎn)錄。 重排可使一種基因轉(zhuǎn)換為另一種基因 ， 也可能產(chǎn)生一種新的基因 。 ? 原癌基因是一些與調(diào)節(jié)和控制細(xì)胞生長(zhǎng)、分裂和細(xì)胞周期相關(guān)的基因。 特定的環(huán)境條件 環(huán)境條件改變時(shí) ， 有些生物的基因會(huì)發(fā)生生理適應(yīng)性擴(kuò)增 。 某些原生動(dòng)物 、昆蟲及甲殼綱動(dòng)物通過這種方式可以消除某些基因的活性 ，控制細(xì)胞的分化 。 （ 3） 染色體組蛋白的修飾 組蛋白 磷酸化 、 乙?；?、 泛素化以及 H3組蛋白巰基化 等現(xiàn)象 ， 會(huì)改變?nèi)旧|(zhì)的結(jié)構(gòu)狀態(tài) ， 調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的開關(guān) 。去活的 X染色體即使在細(xì)胞分裂的間期亦表現(xiàn)出濃縮的異染色質(zhì)狀態(tài)，能用顯微鏡觀察到。擬南芥中發(fā)現(xiàn)類似基因 —— KNAT1 真核生物基因表達(dá)的調(diào)控可發(fā)生在不同水平上 第二節(jié) DNA水平的調(diào)控 ?基因封閉 異染色質(zhì)化 染色體 DNA的修飾 染色體組蛋白的修飾 ?基因丟失 ?基因擴(kuò)增 ?基因重排 （ 1）異染色質(zhì)化 緊密的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)阻止基因表達(dá)，因此異染色質(zhì)區(qū)的基因很少表達(dá)。 基因轉(zhuǎn)錄是遺傳信息傳遞過程中第一個(gè)具有高度選擇性的環(huán)節(jié)，真核基因的表達(dá)調(diào)控以轉(zhuǎn)錄水平為主。 原核生物存在正調(diào)控和負(fù)調(diào)控兩個(gè)同等重要的方面。 第一節(jié) 真核生物基因調(diào)控的特點(diǎn) 真核生物的染色質(zhì)由 DNA與組蛋白結(jié)合形成為核小體，活躍轉(zhuǎn)錄區(qū)與非轉(zhuǎn)錄區(qū)的核小體結(jié)構(gòu)明顯不同， 活躍轉(zhuǎn)錄區(qū)的DNA對(duì)核酸酶的敏感性提高 。在一定程度上可以說基因的表達(dá)調(diào)控是分子生物學(xué)的真諦所在。 ? 真核生物細(xì)胞內(nèi)絕大部分 DNA是用于儲(chǔ)存調(diào)控信息的，用于合成蛋白質(zhì)的信息僅占很小一部分。 例如，當(dāng)用 DNA酶 Ⅰ 消化未發(fā)生轉(zhuǎn)錄的染色質(zhì)時(shí)，通常得到的是約 200 bp長(zhǎng)的片段，而在活躍轉(zhuǎn)錄區(qū)消化后形成更小的片段，且長(zhǎng)短不一。而在真核生物中主要是正調(diào)控，且一個(gè)基因需有多個(gè)激活物誘導(dǎo)。 在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，隨著細(xì)胞需求的不斷改變，各種基因變得有活性或沉寂?？赡茉颍航M蛋白是帶正電荷的堿性蛋白質(zhì)，可與DNA鏈上帶負(fù)電荷的磷酸基相結(jié)合，封閉了 DNA分子，從而妨礙基因轉(zhuǎn)錄。 （ 2）染色體 DNA的修飾 DNA的甲基化修飾也可引起基因失活。 組蛋白的 N端含有數(shù)個(gè)賴氨酸 ， 它們的側(cè)鏈基團(tuán)在細(xì)胞正常的 pH范圍內(nèi)帶正電荷 ， DNA的磷酸根帶負(fù)電荷 ， 能與之緊密結(jié)合 ， 使轉(zhuǎn)錄因子或 RNA聚合酶很難與 DNA結(jié)合進(jìn)行轉(zhuǎn)錄 。 例如 ， 馬蛔蟲 體細(xì)胞核中失去一部分基因 ， 這些基因的丟失決定了細(xì)胞的分化方向 ， 而生殖細(xì)胞卻沒有染色體破碎和丟失現(xiàn)象 ， 生殖細(xì)胞核內(nèi)仍保存基因組的完整性 。 例如組織培養(yǎng)細(xì)胞在有適當(dāng)抗生素存在時(shí) ， 可以有選擇地?cái)U(kuò)增某一基因 。 ? 原癌基因的結(jié)構(gòu)變化或者失控就會(huì)演變成癌基因。 （ gene rearrangement） 非定向重排 轉(zhuǎn)座子在染色體上的移動(dòng) ， 轉(zhuǎn)座子的插入可激活或抑制某些基因 。 真核生物基因組中無(wú)操縱子結(jié)構(gòu)。 (cisacting elements) ?啟動(dòng)子 (promoter) ?增強(qiáng)子（ enhancer）
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