【正文】 第十三章 擔(dān)子菌門 第一節(jié) 概述 擔(dān)子菌是真菌中最高等的一個(gè)門。 ?利： (Mycorrhizas) ，有利于作物的栽培和造林； Mycorrhizas of the Fly Agaric toadstool (Amanita muscaria) ，如香菇、猴頭、靈芝、竹蓀、雞縱、平菇等，且具有滋補(bǔ)和藥用價(jià)值，藥食同源，許多擔(dān)子菌含有真菌多糖。 猴頭 銀耳 銀耳 黃裙竹蓀 雞縱 ?弊： ，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，如黑穗病和銹病等。 小麥黑穗病 小麥銹病 林和園林植物的病害，許多大型的腐生真菌能引致木材腐爛，常常造成較大的經(jīng)濟(jì)損失。 一、營養(yǎng)體 絕大多數(shù)擔(dān)子菌有發(fā)達(dá)的菌絲體，菌絲具桶孔隔膜。擔(dān)子菌的菌絲在完成生活史前可區(qū)分為三種菌絲： 初生菌絲 次生菌絲 三生菌絲 桶孔隔膜 1． 初生菌絲 (單倍體 n) 由單核的擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生，初期為無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜將細(xì)胞核分開，成為單核菌絲。 2． 次生菌絲 (雙核體 n+n) 經(jīng)過初生菌絲的兩個(gè)單核細(xì)胞結(jié)合，但只進(jìn)行質(zhì)配而不進(jìn)行核配，形成雙核體 n+n。具有雙核細(xì)胞的次生菌絲常以 鎖狀聯(lián)合的方式來增加細(xì)胞的個(gè)體。 (子囊菌的雙核期短暫） 鎖狀聯(lián)合的過程： (1)菌絲的雙核細(xì)胞開始分裂之前，在二核之間生出一個(gè)鉤狀 分枝； (2)細(xì)胞中的一個(gè)核進(jìn)入鉤中； (3)兩個(gè)核同時(shí)分裂成四個(gè)核； (4)新分裂的兩個(gè)核移動到細(xì)胞的一端，一個(gè)核仍留在鉤中； (5)鉤向下彎曲與原來的細(xì)胞壁接觸，接觸的地方壁溶化而溝 通，同時(shí)在鉤的基部產(chǎn)生一個(gè)隔膜。 (6)最后鉤中的核向下移，在鉤的垂直方向產(chǎn)生一個(gè)隔膜，一 個(gè)細(xì)胞分成兩個(gè)細(xì)胞。每一個(gè)細(xì)胞具有雙核，鎖狀聯(lián)合完 成。 次生菌絲可以獨(dú)立營養(yǎng)并占據(jù)生活史的大部分時(shí)期。它?？尚纬删鳌⒕说冉Y(jié)構(gòu)。 3．三生菌絲 (雙核體 n+ n) 次生菌絲 三生菌絲 各種子實(shí)體 子實(shí)體中通常有三種三生菌絲： (1)生殖菌絲 有分枝、有隔膜、有鎖狀聯(lián)合，它是形成子實(shí)體內(nèi)一切結(jié)構(gòu)的菌絲，可分化形成骨干菌絲、聯(lián)絡(luò)菌絲、囊狀體、擔(dān)子、剛毛等。 (2)骨干菌絲 無分枝、無隔膜、無鎖狀聯(lián)合、壁厚。 (3)聯(lián)絡(luò)菌絲 多分枝、具鎖狀聯(lián)合、壁厚。?；ハ嘟诲e(cuò)地將骨干菌絲聯(lián)絡(luò)起來。 二、無性繁殖 擔(dān)子菌無性繁殖幾種方式：芽殖、菌絲斷裂、產(chǎn)生分生孢子、節(jié)孢子或粉孢子。 ? 分生孢子 擔(dān)孢子和菌絲都可以芽殖產(chǎn)生分生孢子，黑粉菌中普遍產(chǎn)生分生孢子，銹菌的夏孢子，在起源和功能上都和分生孢子相似。 ? 節(jié)孢子 擔(dān)子菌的分枝菌絲斷裂成單細(xì)胞片斷，可以是雙核的或單核的。 ? 粉孢子 由特殊的、短的菌絲分枝 (即粉孢子梗 )逐個(gè)割裂而產(chǎn)生的。粉孢子具有二重作用，可萌發(fā)產(chǎn)生初生菌絲，也可起性孢子的作用與體細(xì)胞菌絲相結(jié)合。 有關(guān)節(jié)孢子與粉孢子的概念比較： 1. 節(jié)孢子（ arthrospora）：由菌絲分枝頂端的細(xì)胞不斷增加隔膜，以斷裂的方式形成。節(jié)孢子為單細(xì)胞，短柱狀或橢圓形，多串生，因大量產(chǎn)生植物體表呈粉沫狀，故有人稱粉孢子（ oidium）。 2. 外生 節(jié)孢子有的是同時(shí)形成的；有的是從產(chǎn)孢菌絲頂端向下依次先后形成串生的節(jié)孢子，這種節(jié)孢子又稱為分生孢子或粉孢子。 三、有性生殖 1．性結(jié)合方式 (1)菌絲配合 兩個(gè)初生菌絲配合。多數(shù)高等擔(dān)子菌都以這種方式進(jìn)行有性生殖。 (2)孢子結(jié)合 兩個(gè)單核的孢子結(jié)合，萌發(fā)后形成雙核菌絲，如黑粉菌． 禾柄銹菌性孢子 與菌絲結(jié)合 (3)性孢子與菌絲的結(jié)合 性孢子由昆蟲或水帶至營養(yǎng)菌絲旁，營養(yǎng)菌絲則起雌性器官的作用 (可稱為受精絲 )，在接觸處溶解一小孔，性孢子的原生質(zhì)與核進(jìn)入菌絲內(nèi)形成雙核菌絲，如銹菌。 禾柄銹菌生活史 2．性親和性 (1)同宗配合 同一個(gè)擔(dān)子上所產(chǎn)生的擔(dān)孢子萌發(fā)的菌絲，配合形成子實(shí)體。同宗配合類型僅占所有研究過的種的 10％。 (2)異宗配合 有 90％的種，質(zhì)配發(fā)生在來源不同的，帶有對立而親和的因子的擔(dān)孢子中。 ? 兩極性 一對 (Aa)等位基因 (占 37％ )。 ? 四極性 兩對 (AaBb)等位基因，菌絲須具有 ABab才形成子實(shí)體 (占 63％ )。 通過異宗配合可獲得具有新性狀的雜種，對提高產(chǎn)品質(zhì)量具有重要的意義。 四、擔(dān)子果 (子實(shí)體 ) 擔(dān)子果是高等擔(dān)子菌產(chǎn)生子實(shí)層 (擔(dān)子及擔(dān)孢子等 )的一種高度組織化結(jié)構(gòu)，其形狀、大小和質(zhì)地多種多樣，質(zhì)地上也有差異。 (銀耳、木耳、蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、地星、馬勃、鬼筆等 ) ?擔(dān)子子實(shí)層：擔(dān)子菌的擔(dān)子典型地排列成一層； ?子實(shí)層載體 許多高等擔(dān)子菌形成多樣化的子實(shí)層載體以增加其產(chǎn)孢面積，如 褶狀、管狀、齒狀等。 菌褶 菌管 菌齒 猴頭菌 ?根據(jù)子實(shí)層的發(fā)育過程差異，擔(dān)子果的發(fā)育可分為三種類型： ①裸果型 ②半被果型 ③被果型 ①裸果型 ，子實(shí)層自始至終暴露于外，如非褶菌目； 珊瑚菌 ? ② 半被果型 ，子實(shí)層最初是封閉的，在擔(dān)子成熟以后由于子實(shí)體的開裂而暴露于外，如傘菌目； 毛頭鬼傘 Coprinus atus (Mull.:Fr.) Gray ? ③ 被果型 ，子實(shí)層包在子實(shí)體內(nèi)，孢子只有在擔(dān)子果分解或遭受外力而破裂才釋放出來，如馬勃目。 ? 擔(dān)子子實(shí)層的結(jié)構(gòu) 擔(dān)子菌的子實(shí)層一般包括擔(dān)子、擔(dān)孢子，其中常間生著不孕結(jié)構(gòu)，如側(cè)絲、囊狀體、剛毛等。 五、擔(dān)子 擔(dān)子是完成核配和減數(shù)分裂的細(xì)胞，并從這個(gè)細(xì)胞生出擔(dān)孢子。 ? 擔(dān)子的類型多樣，一般分為： 無隔擔(dān)子和有隔擔(dān)子 。 下?lián)? 上擔(dān)子 二叉狀 筒狀 縱隔 橫隔 ? 擔(dān)子的形成過程有以下三種情況： ① 典型的擔(dān)子 (高等擔(dān)子菌 )是次生菌絲頂端的一個(gè)細(xì)胞形成的。形成擔(dān)子的細(xì)胞經(jīng)常是經(jīng)過鎖狀聯(lián)合的，一般是無隔、單胞、棍棒狀。 ② 銀耳目 (Tremellales)的擔(dān)子是由次生菌絲頂上的一個(gè)細(xì)胞形成的，擔(dān)子有橫或縱的分隔。典型的為縱向隔開形成四個(gè)細(xì)胞，每一細(xì)胞具一個(gè)小梗，梗上產(chǎn)生一個(gè)擔(dān)孢子。 ③銹菌目 (Uredinales)和黑粉菌目 (Ustilaginales)的擔(dān)子是由次生菌絲形成厚壁孢子，經(jīng)休眠后萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子，擔(dān)子有隔或無隔，經(jīng)減數(shù)分裂后在擔(dān)子的側(cè)面或頂部產(chǎn)生擔(dān)孢子。 六、擔(dān)孢子 典型的擔(dān)孢子是單胞、單核、單倍體的結(jié)構(gòu)。有圓形，橢圓形，臘腸形或狹長