【正文】 第四章第四章 光光 合合 作作 用用一、光合作用的概念 光 能CO2+H2O （ CH2O） + O2 綠色細(xì)胞 氧 化 光 能2H2O+CO2 （ CH2O） + H2O + O2 綠色細(xì)胞 還 原 第一節(jié) 光合作用的重要性　　 光合作用是一 氧化還原 過程。 突出特點： 1）水被氧化為分子態(tài) O2； 2） CO2被還原成有機(jī)物； 3）在上述兩過程中同時發(fā)生了光能的吸收、 轉(zhuǎn)化和儲藏。 　 　 總之，光合作用的本質(zhì)就是： 物質(zhì)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)變。有三方面的證據(jù)證明 O2來自于 H2O：3. 18O的研究CO2+2H2S （ CH2O） + 2S + H2O光 能細(xì)菌葉綠素2. Hill反應(yīng)4Fe3++2H2O 4Fe + 4H+ + O2光 能葉綠素CO2+2H2O18 （ CH2O） + 18O2+ H2O光 能葉綠素CO218+2H2O （ CH2O18） + O2+ H2O光 能葉綠素1. Van Niel假說（一）是無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的主要途徑。 每年地球光合作用合成 51011t有機(jī)物 （二）是太陽能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能的主要途徑。 將 51011J日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能（三）維持大氣中氧氣和 CO2的平衡 ， 保護(hù)環(huán)境。 釋放出 1011t 氧氣（四） 是人類尋求新能源和人工合成食物的理想模型。 （五）是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)措施的核心“ 地球上最重要的化學(xué)反應(yīng) ”二、光合作用的意義三、光合作用的度量 ： 又稱光合強(qiáng)度，是指單位葉面積在單位時 間內(nèi)同化 CO2的量或者在單位時間內(nèi)積累干物質(zhì)的量。： 又稱凈同化率，是指植株的單位葉面積在 一天內(nèi)進(jìn)行光合作用減去呼吸和其他消耗之后凈積累的 干物質(zhì)重。： 指單位土地面積上，作物全生育期或某一階段 生育期內(nèi)有多少平方葉面積在進(jìn)行干物質(zhì)生產(chǎn)。（一）葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（ 圖 43） 被膜、間質(zhì)、類囊體（光合膜）（二）葉綠體的成分 葉綠體的化學(xué)成分： 75% 的水、蛋白質(zhì)、脂類、 色素和無機(jī)鹽。一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素二、光合色素的化學(xué)特性 參與光合作用光能的吸收、傳遞或引起原初反應(yīng)的各種色素稱為光合色素。光合色素葉綠素類胡蘿卜素藻膽素高等植物（一）葉綠素（ chlorophyll） 的分子結(jié)構(gòu) （ 圖 45） COOCH3葉綠素 a C32H30ON4Mg COOC20H39 COOCH3葉綠素 b C32H28O2N4Mg COOC20H39（ 4）卟啉環(huán)中的鎂可被 H+或 Cu2+所置換。（ 5）容易被光分解 COOCH3 COOKC32H30ON4Mg +2KOH C32H30ON4Mg + CH3OH + CH20H39OH COOC20H39 COOK 葉綠素 a 葉綠素 a的鉀鹽 甲醇 葉綠醇（ 1）葉綠素 a呈 藍(lán)綠色藍(lán)綠色 ，葉綠素 b呈 黃綠色黃綠色（ 2）不溶于水，溶于有機(jī)溶劑（ 3）皂化反應(yīng)吸收和傳遞光能少量葉綠素 a轉(zhuǎn)化光能 1. 類胡蘿卜素結(jié)構(gòu)：含胡蘿卜素和葉黃素，前者 分子式為 C40H56； 后者分子式是 C40H56O2， 分 子結(jié)構(gòu) 如圖 。2. 溶解性：不溶于水，易溶于有機(jī)溶劑。3. 顏色：胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色。4. 在光合中的作用：可吸收和傳遞光能；還可保 護(hù)葉綠素分子，使其在強(qiáng)光下不致被光氧化而 破壞。（二）類胡蘿卜素1. 輻射能量 E=Lh?=Lhc /λ 光子的能量與波長成反比。2. 吸收光譜（ 圖 46） 葉綠素吸收光譜的兩個最強(qiáng)區(qū)：紅光區(qū) 640－ 660nm，藍(lán)紫光區(qū) 430－ 450nm。 類胡蘿卜素的最大吸收帶在藍(lán)紫光部分。3. 熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象（ 圖 49）三、光合色素的光學(xué)特性三、光合色素的光學(xué)特性1. 葉綠素的生物合成（ 圖 48）⑴ 起始物質(zhì)：谷氨酸或 α酮戊二酸 。 ⑵ 重要中間產(chǎn)物： δ氨基酮戊酸（ 5氨基酮戊 酸，原卟啉 Ⅸ （ protoporphyrin　 Ⅸ ）等 。 四、葉綠素的形成2. 影響葉綠素形成的條件① 光：原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光照；但強(qiáng)光下 葉綠素會被氧化 . ② 溫：最低溫 2℃ 、最適溫 30℃ 、最高溫 40℃ ，高溫下 葉綠素分解大于合成。③ 營養(yǎng)物：（ N、 Mg、 Fe、 Mn、 Cu、 Zn等）。④ 氧：缺氧引起 Mg原卟啉 Ⅸ 或 Mg原卟啉甲酯積累，影 響葉綠素合成。⑤ 水：影響葉綠素的合成，缺水使葉綠素分解加劇。3. 植物的葉色 ⑴ 綠葉：一般正常植物葉片的葉綠素與類胡蘿卜素分 子比例約為 3： 1，所以葉片為綠色； ⑵ 紅葉：葉片中含有較多的花色素； ⑶ 黃葉：正常葉片的葉綠素被破壞時，葉片呈現(xiàn)的顏 色。 ⑷ 黃化現(xiàn)象（ etiolation）：缺乏葉綠素合成的必要條 件而阻止了葉綠素的合成，使葉片發(fā)黃的現(xiàn) 象。第三節(jié) 光合作用的機(jī)理H2O O2光ADP+PiNADP+ATPNADPH(CH2O)n CO2酶光反應(yīng) 暗反應(yīng)光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況：光能 電能 活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的